Ночью спокойной, белою тайной, тихою тенью
Чуть раздвигая почву сырую, лезем на воздух.
Вечно в тени мы, и ничего мы вовсе не просим.
Пьем только воду и никого мы не потревожим.
Мало нам надо, нас только много…
Только однажды, в некое утро мир станет нашим.
(Сильвия Платт. Грибы)

Когда Линней создавал свою знаменитую классификацию, грибы вместе с некоторыми другими организмами он поместил в категорию, которой дал название "хаос". В самом деле, грибы ведут прикрепленный образ жизни, как растения, их клетки покрыты оболочками, как у растений, но в состав оболочек входит хитин, который есть у животных, но отсутствует у растений.

Существует, наверное, лишь одна особенность грибов, которая отличает их как от растений, так и от животных, - осмотрофный способ питания. В отличие от других эукариотных организмов грибы питаются, всасывая питательные вещества из окружающей среды. Поэтому грибам можно дать такое определение: грибы - это гетеротрофные эукариотные организмы, питающиеся осмотрофно. На этом основании Уиттейкер в 1969 году предложил систему живой природы из пяти царств, основанную, с одной стороны, на строении клетки (прокариоты, эукариоты), а с другой - на способах получения энергии и способах питания, разделивших эукариотные организмы на царства Plantae (фототрофы). Animala (зоотрофы) и Fungi (осмотрофы). Три важнейших способа питания, возникшие еще у прокариот, определили морфологическую и физиологическую эволюцию биоты вплоть до высших эукариотных организмов.

Однако трофическая общность вовсе не свидетельствует о филогенетической общности среди осмотрофных организмов. Так, большая и очень важная группа грибов - оомицеты - представляет собой потерявшие хлорофилл гетероконтные водоросли и по определению альголога Фрича, должна быть отнесена к водорослям. Миксомицеты, конечно, животные, близкие к амебам, к тому же кроме осмотрофного питания они могут питаться зоотрофно, поглощая целиком клетки микроорганизмов, однако они тоже традиционно относятся к грибам. Поэтому определение современного миколога Хуксворта: "Грибы - это организмы, которыми занимаются микологи" - лишь на первый взгляд звучит алогично. На самом деле лучшего определения никто не придумал.

В настоящее время существует три способа отграничения организмов, называемых «грибами»:

1. Традиционный (расширительный) – см. определение Хуксворта.

2. Филогенетический (ограничительный): к грибам следует относить только те наиболее многочисленные таксоны, которые имеют общее происхождение и родственные связи. Остальные «грибоподобные» организмы следует из грибов исключить (или ввести понятие «псевдогрибы»).

3. Эколого-физиологический (компромиссный): из комплекса признаков следует выбрать один или несколько фундаментальных, присущих только организмам данной группы и отсутствующих у организмов других групп. В данном случае наиболее фундаментальным является признак утилизации энергии и, в связи с ним, место в круговороте веществ (эукариоты, питающиеся осмотрофно).

Осмотрофный способ питания наложил существенный отпечаток на морфологию и физиологию грибов.

1. Тело большинства грибов (или таллом) представлено мицелием, или грибницей, состоящей из сильно разветвленных нитей (гиф). Такое строение позволяет грибу максимально оккупировать субстрат для извлечения из него питательных веществ. У грибов нет специальных структур, приспособленных для питания, они всасывают питательные вещества всем телом.

2. Осмотрофный способ питания заставляет все вегетативное тело гриба максимально погружаться в субстрат, но при этом ему становится трудно распространяться и занимать новые субстраты. Поэтому споры, которыми грибы размножаются, выносятся над субстратом с помощью специальных выростов мицелия. То, что обычно называют грибами, представляет собой лишь органы размножения, несущие внутри или на поверхности споры. Самой распространенной формой жизни грибов является сильно разветвленный мицелий, и поскольку большинство органических соединений находится в форме высокомолекулярных полимеров, неспособных проникать в клетку через ее покровы, грибы выделяют в субстрат активные гидролитические ферменты-деполимеразы, расщепляющие полимеры на олиго- и мономеры, транспортирующиеся в клетки.

3. Тело грибов не может иметь очень больших размеров, ибо поступление питательных веществ с помощью экзоосмоса в клетки, находящиеся в глубине таллома, затруднительно. Может быть, поэтому грибы не достигли столь высокой и сложной организации, как высшие растения и животные.

4. В качестве источников энергии грибы должны утилизировать сложные органические соединения, которые вследствие большой молекулярной массы не могут проходить в клетку через клеточные покровы. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты, которые разрушают высокомолекулярные полимеры до отдельных кирпичей - мономеров, способных проходить в клетку. Такие ферменты называют гидролазами или деполимеразами. Грибы - источники высокоактивных деполимераз. Таким образом, пищеварительный сок, который у животных выделяется в просвет кишечника, у грибов выделяется наружу, непосредственно в субстрат.

Грибы должны создавать в клетках высокое тургорное давление для того, чтобы вода с растворенными в ней питательными веществами поступала из субстрата в мицелий. Гигантское давление, создаваемое грибами, можно проиллюстрировать частыми случаями разрыва асфальтового покрытия растущими плодовыми телами шампиньонов.

Грибы широко распространены в природе и обнаружены во льдах Антарктиды, в тропиках, средних широтах, на крайнем Севере. Они встречаются на суше, в водоемах, на поверхности горных пород, в морях, паразитируют на растениях, рыбах, насекомых и млекопитающих, т.е. практически на всех живых организмах.

Биологическое разнообразие в царстве грибов вопрос очень далекий от решения. В последних справочниках приведены сведения о 65 тыс. видов описанных грибов. Однако больше 150 лет назад знаменитый миколог Фриз считал, что грибы являются самой большой группой в orbis vegetabilia, как насекомые в orbis animalia. Сейчас расчеты показывают его глубокую правоту. Для сравнения можно привести следующие цифры: если в настоящее время биологами описано более 9 тыс. видов птиц и более 4 тыс. видов млекопитающих, то, как считается, эти цифры примерно совпадают с расчетными (предполагаемыми), иными словами – описано почти 100% видов! У рыб соотношение известных видов к расчетным, 19 тыс. к 21 тыс. (т.е. ок. 90%), у насекомых – 800 тыс. к 8000 тыс. (т.е. всего 10 %). У грибов же данный показатель составляет всего 5 %: из 1 500 тыс. расчетных видов описано всего 69!

В 1866 г. был введен термин «протист» для обозначения морфологически простых форм жизни. К протистам стали относить бактерии, многие водоросли, простейшие губки и грибы. В более поздних системах прокариоты отделили от эукариот и большинство исследователей стали относить грибы к растительному царству. В настоящее время грибы принято выделять в отдельное «царство», но и внутри него продолжается дальнейшая систематизация субвидов, с учетом новых данных – строение клетки, ДНК и проч. Согласно новым данным, некоторые виды грибов оказывается предпочтительнее относить к животным, а не растениям. Последнее имеет, в частности, не только научное, но и практическое значение, т.к. развивающееся грибоводство могло бы использовать определенные ингибиторы или стимуляторы роста и размножения, специфично действующие либо на растения, либо на животных. Особый интерес представляет вопрос об общности путей синтеза вторичных метаболитов в царстве Plantae и Fungi, так как многие из этих метаболитов в настоящее время получают биотехнологическим способом.

Такое гигантское видовое разнообразие указывает на то, что грибы - процветающая и широко иррадиирующая в природе группа, которая не могла не наложить глубокий отпечаток на всю эволюции биоты, функционирование современных биоценозов, включая агропенозы, и даже на развитие цивилизации.

К грибам принято относить две неродственные филогенетически, но обладающие сходными жизненными формами (мицелиальным строением) группы организмов: оомицеты и эумицеты.

Хитриодиомицеты – это единственная группа истинных грибов, имеющая подвижные клетки с жгутиком (зооспоры). Большинство хитриодиомицетов живет в воде или во влажной почве. Зигомицеты – это уже, в основном, наземные грибы, не имеющие подвижных стадий. Зигомицеты живут в почве, как сапротрофы, играющие значительную роль в разложении растительных остатков и почвообразовательном процессе, или как микоризообразователи, образующие ассоциации с корнями травянистых растений (эндотрофная арбускулярно- везикуряная микориза). Они играют большую роль в фитоценозах. Многие зигомицеты (энтомофторовые грибы и трихомицеты) являются паразитами насекомых.

Наибольшее число видов включают дикариомицеты, к которым относят классы сумчатых (аскомицеты) и базидальных грибов. К этому отделу следует относить также огромную группу грибов (в основном сумачатых), потерявших половой процесс (несовершенные грибы, дейтеромицеты, митотические грибы), хотя они и не имеют стадии дикариона вследствие утраты полового процесса. Сумчатые и несовершенные грибы всеядны. Они доминируют во многих почвах, встречаются в водоемах, развиваются на живых (паразиты и симбиониты) и мертвых (сапротрофы) растениях, нападают на круглых червей нематод в почве, могут вызывать эпизотии насекомых. Таллом большинства видов лишайников также составляют сумчатые и несовершенные грибы.

Базидальные грибы более специализированы. Большинство из них связаны с древесными растениями (эктомикоризные и трутовые гименомицеты), мицелий многих видов развивается в почве и в подстилке (агариковые грибы, гастеромицеты), ржавчинные и головневые грибы паразитируют на живых растениях.

Таким образом, в основном концепция вида вида угрибов – фенотипическая, т.е. основана на морфологических различиях между экземплярами и размахе изменчивости морфологических признаков. Хорошо подходит для грибов и биологическая концепция вида, основанная на потенциале интербредности (экспериментальном скрещивании). Она может совпадать или не совпадать с морфологической, поскольку среди грибов большое число видов-двойников с морфологически перекрывающимися признаками.

Вопрос об отнесении грибов к растениям или к животным или об их самостоятельном происхождении интересен также и со следующих точек зрения: 1) происходила ли эволюция грибов как единого филума или как нескольких параллельных ветвей; 2) считать ли грибы самостоятельной таксономической единицей высшего ранга или же отдельные группы настолько отличаются друг от друга, что их нельзя рассматривать в рамках одного царства; 3) является ли грибная клетка наиболее примитивной среди эукариот, т.е. можно ли ее считать "мезокариотической"; 4) обнаруживаются ли у современных грибов общие свойства с представителями Eubacteria и к каким организмам они ближе - к бациллам или актиномицетам; 5) существует ли среди современных таксонов грибов переходные формы, т.е. можно ли говорить о существовании четких границ между таксонами в систематике грибов; 6) подтверждает ли анализ современных биохимических данных, основанный на использовании эписемантических молекул, одну из последних систем. Последнее положение представляет особый интерес, т.к. касается часто обсуждаемого вопроса о возможности использования для целей систематики не только семантид, но и эписемантических молекул. В последние годы все большее внимание обращается на значение биохимических критериев в систематике и филогении, однако только в том случае, если эти молекулы являются выражением генотипа общих предков, но не обусловлены конвергенцией.

Для обсуждения поставленных выше вопросов целесообразно предварительно привести современные представления о происхождении грибов и о времени их появления.

Приблизительно до конца 20 века микологи считали, что грибы произошли от водорослей. Однако уже в 1874 г. была предложена гипотеза, согласно которой грибы произошли от бесхлорофильных простейших амебообразных или жгутиковых организмов - зоофлагеллят, т.е. организмов, не имеющих хлоропластов. Несколько позже получила распространение третья точка зрения на происхождение грибов - предполагалось, что грибы имеют своим непосредственным предком прокариотный организм, близкий Eubacteria. Предполагали, что Phycomycetes включают четыре эволюционно отличающиеся линии. При этом Oomycetes является отдельной линией, эволюционно произошедшей от форм, близких Chrysophyceae или Xanthophyceae. Высказывалось также мнение, что высшие грибы произошли от Rhodnphyceae или предка, близкого Суапорhусае - Rhodophyceae. Сравнение последовательностей малых субъединиц рибосомальной РНК в 1993 г. позволило высказать четвертое предположение о происхождении грибов, согласно которому животные и грибы имеют общую уникальную эволюционную историю и что их предком был жгутиковый протист, подобный хоанофлагеллятам. Если придерживаться гипотезы, что грибы произошли от прокариотного предка, то с точки зрения биохимических критериев более правильно считать, что это не пурпурные бактерии, а актиномицеты.

Отнесение грибов к растениям и животным или выделение их в отдельное царство затруднено также отсутствием достоверных данных о времени появления грибов. Именно данные палеомикологии могли бы также во многом прояснить место грибов в системе органического мира как самостоятельного царства. Полагают, что наиболее достоверные данные получены с фоссильными спорами грибов, так как они содержат два вещества - хитин и спорополленин, отличающиеся особой устойчивостью к внешним воздействиям, поэтому споры грибов сохраняются значительно лучше других ископаемых объектов.

В процессе обработки горных пород, где часто встречаются грибные споры, в последние годы используют достаточно широко метод спорово-пыльцевого анализа, метод мацерации и аншлифов.

Результаты, полученные с фоссильными спорами и отпечатками ризоморф, свидетельствуют о том, что разнообразная грибная флора существовала более 200 миллионов лет назад. Более поздние данные позволили обнаружить грибы (зигомицеты) в верхнем докембрии, что позволяет считать, что уже в рифее начался переход грибов от водного образа жизни к сухопутному. В строматолитах докембрия (возраст около 1.3 млрд. лет) обнаружены грибоподобные организмы, напоминающие дрожжи и мукоровые грибы. Следует добавить, что ископаемые споры грибов обнаружены в период между нижним неогеном и верхним палеогеном. Если это сопоставить с растительной флорой, то последняя была представлена в основном хвойными и папоротникообразными, так что появление грибов должно быть датировано достаточно поздним периодом. Однако, несмотря на относительную "древность" грибов, данных палеомикологии явно недостаточно для того, чтобы четко представить эволюцию царства грибов и его связи с растениями и животными.

В последние годы появилась надежда, что данные молекулярной генетики (анализ последовательностей 18SPHK с использованием базы данных банка генов, число мутационных замен в ряде генов) могут помочь в установлении палеонтологической летописи. Было установлено, что отдельные виды грибов дивергировали 400 млн. лет назад после того, как растения стали сухопутными. Эти данные сопоставили с последними палеонтологическими данными, согласно которым Ascomycota является более древней, чем Basidimycota. Последние "моложе" на 60 млн. лет. Что касается Eomycota, то их появление можно отнести к более ранним периодам, вероятно, хитридиевые появились в кембрии. т.е. почти 600 млн. лет назад.

Осмотрофный способ питания ставит грибы в определенный разряд организмов в пищевой цепи превращения веществ и энергии. Наряду с бактериями грибы - редуценты, разлагающие сложные органические соединения до более простых, причем по способам питания их разделяют на сапротрофов, то есть мертвоядов, которые усваивают сложные органические соединения из мертвых субстратов, и паразитов, усваивающих питательные вещества из живых организмов. И сапротрофы и паразиты связаны в своем питании в основном с растительными тканями. Связь грибов с растениями, по-видимому, сложилась очень давно, вероятно на самых ранних этапах их эволюции. Самые примитивные грибы - хитридиомицеты и оомицеты паразитируют на примитивных растениях - водорослях. Некоторые микологи считают, что грибы вышли на сушу под покровом вышедших на сушу растений, как их паразиты и симбионты. Практически нет грибов, живущих в симбиозе с животными, но огромное число видов грибов находится в постоянных симбиотических связях с растениями. Ферментативный аппарат грибов - гидролитические ферменты, которые выделяются в окружающую среду. - настроены на разложение углеводов - строительного материала и запасных питательных веществ растений. Поэтому не только паразитические грибы избрали объектами нападения в основном растения, но и сапротрофы питаются "трупами" растений, оставляя трупы животных бактериям. Большая группа грибов (копрофилы) питается навозом животных (но опять-таки травоядных), содержащим непереваренные растительные остатки. Почти исключительно грибы участвуют в разложении мертвой древесины.

Конечно, не все грибы - вегетарианцы. Водные оомицеты часто поражают икру и рыбную молодь, нанося большой вред рыбному хозяйству. Есть виды, питающиеся почвенными беспозвоночными (нематодами, амебами). Некоторые из них преобразуют отдельные гифы в ловчие кольца - липкие капканы для нематод, сжимающиеся при контакте с нематодой, а затем высасывающие с помощью выделяемых ферментов содержимое попавшей в капкан жертвы. Большая группа грибов паразитирует на насекомых, часто вызывая у них эпизоотии. Многие грибы (микофилы) паразитируют на других грибах (плодовых телах шляпочных грибов, мицелии микромииетов). Наконец, известны грибы, специализированные в питании к белку кератину, из которого построены покровы млекопитающих: кожа, волосы, ногти, и вызывающие дерматомикозы, от которых страдают дикие и домашние животные и люди. Но среди общей массы грибов все эти группы немногочисленны.

Все больше данных накапливается о том, что важнейшие арогенезы биоты связаны с эндосимбиозами. В результате объединения геномов двух и больше прокариотных организмов возникла эукариотная клетка, а ее симбионты превратились в органеллы, причем такие, как центриоли и цитоскелет, митохондрии, хлоропласты и др. В дальнейшем симбиозы между уже эукариотными организмами из разных царств приводили к объединению их свойств и созданию принципиально новых организмов, способных осваивать новые, недоступные каждому симбионту в отдельности ниши. Самый яркий пример - лишайник, получивший в результате объединения гриба с водорослью своеобразную морфологию, физиологию и образ жизни. Есть гипотезы, что огромная и интересная группа главным образом морских водорослей багрянок - морские лишайники, у которых древние (а красные водоросли найдены в девоне) аскомицетоподобные грибы приобрели в качестве внутриклеточных симбионтов синезеленые водоросли. Более того, накапливается все больше данных, что выход растений на сушу и возникновение наземных сосудистых растений были бы невозможны без симбиоза с грибами. Во всяком случае, самые ранние ринофиты из силура и нижнего девона имели в стелющихся стеблях грибной мицелий. Полагают, что мицелий симбиотических оомицетов дал начало сосудам.

Возникновение более поздней эктотрофной микоризы привело к расцвету древесных растений в карбоне. Заражение клеток грибами, как симбиотрофными, так и паразитическими, вызвало эволюцию защитных механизмов растений и привело к формированию лигнина - трехмерного сложного полимера ароматических спиртов, второго по распространенности в природе (после целлюлозы) природного полимера. В свою очередь, у грибов базидиомицетов возникли ферментные системы, разлагающие лигнин: специфические лакказы, пероксидазы и др. Продукты разложения лигнина - гуминовые соединения стали основой почвенного гумуса. Эктотрофная микориза дала возможность в меловом периоде распространиться древесным породам из тропиков в умеренные зоны с неустойчивым климатом и бедными почвами.

Особую специфику грибов составляет их способность к так называемой «стрессовой адаптации», проявляющаяся, в частности, в термофилии – приспособляемости к обитанию в высоких температурах. В условиях природного обитания этих низших эукариотов период сезонного наступления высоких температур сопровождался периодом высушивания. Известно, что мезофильные грибы адаптируются к высокой температуре (температурному шоку) путем повышения термоустойчивости. Этот процесс сопровождается у мезофилов накоплением в мицелии трегалозы, защищающей клетки от нагревания и высыхания. Трегалоза, встраиваясь в липидную компоненту мембран, защищает их от повреждений при потере сезонной воды, вызванной действием высокой температуры. Но если у мезофилов синтез трегалозы связан только с экстремальной ситуацией и происходит (как основное условие) при торможении и прекращении ростовых процессов, то у термофильных грибов в процессе приспособительной эволюции возник новый феномен – способность образовывать трегалозу в течение интенсивно протекающих ростовых процессов.

Способность грибов приспосабливаться к «стрессу» проявляется также и в их умении получать пищу из разных, меняющихся сред. В частности – окружающей биомассы, причем в последнем случае их деятельность скорее напоминает паразитическую. Находящийся в зараженных клетках растений мицелий выделяет биологически активные вещества, обладающие гормональной активностью и вызывающие приток питательных веществ к зараженным тканям и их разрастание. Такие болезни, как рак картофеля, кила капусты, пузырчатая головня кукурузы, вызваны грибами. Есть гипотеза, что разрастания подземных органов (корнеплодов, клубней) - результат генетически закрепленного эффекта микоризных грибов. Сейчас доказано, что фитопатогенные микроорганизмы могут с помощью плазмид передавать некоторые свои гены в геном хозяйских клеток.

Грибы-симбиотрофы. Около 80% видов современных растений имеют на корнях микоризу. Микоризные грибы, во- первых, увеличивают всасывающую поверхность корней, во- вторых, производят многие биологически активные вещества, используемые растениями, в-третьих, переводят трудноусваиваемые соединения фосфора почвы в растворимую форму, доступную растениям, в-четвертых, защищают корни от заражения потенциальными почвообитающими паразитами, наконец, в-пятых, мицелий микоризных грибов, выходящий из корней разных экземпляров растений в почву, сливается и по нему мигрируют от одного растения к другому метаболиты, включая питательные вещества, источники энергии, гормоны, токсины, а возможно, и генетическая информация. Таким образом, микориза не только расширяет экологические ниши растений (например, вересковые благодаря микоризе растут на бедных песчаных, тундровых, горных почвах), но и интегрирует популяции и даже разновидовые сообщества в единый гигантский организм с последствиями, которые пока трудно поддаются анализу.

Представление о грибах как об эфемерных организмах, основанное на быстрых временных сукцессиях, является ошибочным. Грибы могут формировать гигантские клоны, превышающие все другие организмы на земле как протяженностью в пространстве, так и во времени. Например, в лесных почвах США было подсчитано, что один индивидуум осеннего опенка распространялся на площади в несколько гектар, имел вес мицелия 10 тонн и возраст около 1500 лет, т.е. – это самый большой и самый старый организм на Земле.

Недавно в злаках, затем в осоках, а потом и в других растениях нашли грибы, которые являются родственниками хорошо известной спорыньи, названные эндофитами. Они живут в надземных частях растений и, образуя токсичные алкалоиды, защищают хозяев от пожирания травоядными животными - от насекомых и слизней до жвачных. Эндофиты усиливают рост вегетативных органов зараженных растений, но подавляют продукцию семян, тем самым изменяя соотношение вегетативного и семенного способов размножения. О роли эндофитных грибов свидетельствует следующий пример: в тканях тисса обнаружено соединение таксол, излечивающее некоторые формы рака. Интенсивные исследования показали, что таксол продуцирует не только тисс, но и эндофитный гриб, живущий в его тканях.

Грибы-почвообразователи. Огромное значение имеют грибы для самого существования среды обитания 80% наземных организмов, включая почти все высшие растения. Протяженность грибных гиф в почве превышает протяженность корней высших растений, причем, как и в зоне корней - ризосфере, в зоне гиф грибов - гифосфере вследствие выделения метаболитов создается специфическая среда, благоприятная для одних групп микроорганизмов и невыносимая для других.

Грибы (включая лишайниковые) вместе с актиномицетами не только создали почву, но и продолжают активно участвовать в почвообразовательном процессе. Отмершие растения моментально заселяются грибами, которые передавая их, как по конвейеру, от одних видов другим осуществляют превращение тел растений в почву.

Грибы - паразиты растений. Им нет числа, и они чрезвычайно разнообразны; могут быть узкоспециализированными, поражающими только близкородственные виды растений или, наоборот, абсолютно неразборчивыми; среди них есть виды, приспособленные к заражению только всходов или, наоборот, стареющих растений; способные извлекать энергию лишь из живых, активно функционирующих клеток, или же они должны прежде убить эти клетки своими токсинами. Все эти паразиты в природных фитоценозах выполняют важные экологические функции. В 50-х годах известный зоолог проф. В.Н. Беклемишев написал статью "Паразиты как члены биоценозов", в которой определил две важные функции паразитов: увеличение видового разнообразия, а следовательно, и устойчивости биоценоза и защита сложившегося биоценоза от вторжения новых сочленов. Можно привести множество примеров того, как фитопатогенные грибы выполняют эти функции. И если грибные болезни растений - страшный бич сельского хозяйства во всех странах. то это лишь оттого, что люди в погоне за высокими прибылями разрушили эволюционно сложившиеся связи между растениями в фитоценозах, заменив сложные многочленные фитоценозы одночленными и, следовательно, неустойчивыми.

Грибы-ксилотрофы. Древние связи грибов с древесными растениями привели к возникновению у грибов уникального комплекса ферментов, разрушающих древесные полимеры: целлюлозу и лигнин. Не будь грибов, леса до макушек были бы покрыты мертвыми ветками, то есть грибы - важнейшие санитары леса. Но поскольку из мертвой древесины делают дома, фонарные столбы, железнодорожные шпалы и т.д. древоразрушающие грибы наряду с полезной экологической функцией наносят огромный урон цивилизации.

Быстрое накопление биомассы и продуцирование различных биологически активных веществ сделали грибы важными продуктами питания и объектами микробиологической промышленности.

Грибы были первыми микроорганизмами, которые человек использовал для улучшения питательных свойств растительной и животной пищи. Дрожжи с незапамятных времен дали человечеству два важнейших продукта, без которых развитие цивилизации было бы немыслимо: хлеб и вино. С грибами связаны две революции в медицине нового времени. Первая - открытие пенициллина. Этот первый нашедший клиническое применение антибиотик спас от смерти больше людей, чем все остальные лекарства, вместе взятые. С его открытием стало возможно лечить болезни, считавшиеся ранее абсолютно летальными, такие, как перитонит, сепсис. И хотя затем было найдено огромное число антибиотиков из прокариотов, главным образом актиномицетов, грибные антибиотики из группы бета- лактамов - пенициллины и цефалоспорины остаются вне конкуренции. Общая выручка от продажи продуктов биотехнологии в 1990 году составила 16 млрд. долларов. Из них свыше 8 млрд. было получено от продажи пенициллинов и цефалоспоринов. Таким образом, продукты двух грибов составили половину всего мирового биотехнологического рынка. И это не считая миллионов тонн дрожжей, производимых ежегодно, продуцентов органических кислот, ферментов, фитогормонов и других продуктов.

Вторая фармакологическая революция произошла недавно. Всем известны опыты южноафриканского хирурга Бернара по пересадке органов человека. Еще раньше методы пересадки органов на животных разработал наш хирург профессор Демихов. Но несмотря на то что технически проблема пересадок была давно решена, практически она не находила широкого применения вследствие иммунной некомпетенции пересаженных органов и их отторжения. И только после открытия грибных антибиотиков из группы никлоспоринов, которые оказались высокоактивными иммунодепрессантами, эти операции стали обычным клиническим приемом, больные перестали умирать.

Наконец, грибоводство - важная отрасль сельского хозяйства. По развитию грибоводства судят об уровне сельскохозяйственного производства, ибо грибоводство - очень сложное производство, требующее условий стерильности, четкого воспроизведения технологических режимов. Грибы - традиционная пища человека, важный источник пополнения его рациона белками. Однако в последние годы собирать грибы, даже людям, умеющим отличать съедобные виды от ядовитых, стало небезопасно. Дело в том, что грибы как осмотрофы активно поглощают из почвы и воздуха вредные вещества. Особенности адсорбционного питания грибов приводят к тому, что в их теле накапливается много загрязнителей, находящихся в почве и в воздухе, чем в теле растений, что может привести к отравлению даже при использовании в пищу съедобных видов. Поэтому во многих развитых странах дикорастущие грибы вообще не собирают. Продолжающееся ухудшение экологической обстановки свидетельствует о том, что в недалеком будущем это произойдет и в России. И единственным грибным продуктом станут грибы, культивируемые в искусственных условиях.

Чемпионом здесь остается шампиньон, который растет в богатой перегноем почве, выращивают его на специально приготовленных компостах. Производство шампиньона очень дорогое, он никогда не будет дешевым продуктом. Другие широко используемые грибы - это ксилотрофы, растущие в природе на мертвой древесине. Их производство дешевле, чем шампиньона, кроме того, при их выращивании решается еще одна важная хозяйственная задача - утилизация отходов сельского хозяйства, пищевой и деревообрабатывающей промышленности. Для выращивания этих грибов используют солому, опилки, лузгу семечек, хлопковые очесы и другие отходы. Оставшийся после сбора плодовых тел субстрат, во- первых, обогащен грибным мицелием, и, во-вторых, в нем частично или полностью разложены стойкие полимеры - целлюлоза и лигнин, поэтому его можно использовать в качестве удобрений, добавок в корм скоту и для других целей.

Но грибы играли не только положительную роль в истории человечества. Уже говорилось о болезнях полезных растений, разрушении древесных изделий и других вредных воздействиях. Когда болезни растений становились массовыми, это сказывалось на судьбе целых народов. Далеко не единственный пример - фитофтороз картофеля в Западной Европе в середине 19 века. В то время в Ирландии из 4 млн. населения около 1 млн. питались исключительно картофелем, а для 2 млн. человек картофель составлял 70% пищевого рациона. Два неурожайных года свели в могилу более миллиона ирландцев, а полтора миллиона жителей страны эмигрировали в Америку. Хорошо известно, что сейчас остров Цейлон (Шри Ланка) - один из центров мирового производства чая, а основные плантации кофе сосредоточены в Южной Америке. Но так было не всегда. В прошлом веке холмы острова были засажены кофейными деревьями, однако эпидемия ржавчины привела к их гибели. Опустевшие плантации были осажены чаем, а кофе укрылось от ржавчины за Атлантическим океаном. Паразитические грибы приводили и к изменениям ландшафтов, как природных, так и созданных человеком. Восточные штаты США почти полностью лишились каштановых лесов, уничтоженных грибом, вызывающим раковые поражения коры. В некоторых западноевропейских странах погибли от этой болезни все ильмы.

Нельзя не отметить еще одно чрезвычайно важное воздействие грибов на человека. Заселяя органы растений, особенно во влажную погоду, грибы выделяют в них продукты жизнедеятельности, которые нередко оказываются токсичными для людей и сельскохозяйственных животных. В средние века массовая гибель людей происходила в основном от двух болезней, смертность от которых превышала смертность от всех остальных, вместе взятых: чумы и эрготизма. Эрготизма - это отравление алкалоидами спорыньи, попавшими в муку и из зерен ржи, зараженных склероциями). Алкалоиды вызывают сокращения мышц. Высокие их дозы приводят к мучительной смерти, низкие - к сильным болям, умственным расстройствам, агрессивному поведению. Интересно, что начало многих войн в средневековой Европе совпадало с массовым отравлением спорыньей. Сейчас в связи с нарушением агротехники, повышением влажности климата в основных зернопроизводящих зонах России огромную угрозу приобрел фузариоз колоса зерновых, возбудитель которого также очень опасный токсигенный гриб.

Грибы как объекты исследований обеспечили поступательное движение науки во многих направлениях, но прежде всего в генетике.

Это вызвано тем, что трибы так же, как бактерии, можно легко культивировать на питательных средах со стандартным составом и к ним применимы почти все генетические приемы работы с бактериями, такие как выделение единичных мутантов или рекомбинантов из неограниченной популяции на селективных средах, воспроизводимость опытов. Геном грибов почти такой же маленький, как и бактериальный. Но в отличие от бактерий грибы - эукариоты, у них есть хромосомы, митоз. Поэтому данные, полученные на грибах, можно с большой долей уверенности экстраполировать и на другие эукариоты, включая человека. Потому молекулярной генетикой дрожжей занимается большая лаборатория в Кардиологическом центре в Москве. Поэтому выдающийся генетик, Нобелевский лауреат Макс Дельбрюк ввел в генетику в качестве объекта исследований бактериофаг, а вслед за ним и мукоровый гриб Phycomyces, у которого спорангиеносиы чрезвычайно чувствительно реагируют на свет, изгибаясь в его направлении. Этот гриб Дельбрюк считал простой моделью для изучения сенсорных ответов на внешние раздражители. Другой известный генетик, Карл Эссер, был избран почетным членом Международного геронтологического общества за работы по молекулярной генетики гриба Podospora, живущего в навозе. Мицелий этого гриба после нескольких дней роста начинает стареть - гифы утончаются, вакуолизируются, на их концах образуются вздутия, рост прекращается. Эссер установил причины старения и обнаружил, что в одном из митоходриальных генов участок, вырезаемый перед трансляцией (интрон), покидает митохондрию, замыкается в кольцо, реплицируется и вызывает опасные перерождения.

С грибами как объектами биологических исследований связано много выдающихся открытий. Билл и Тейтум впервые получили и исследовали биохимические мутанты сумчатого гриба Neurospora и на основании своих работ выдвинули важнейшее положение молекулярной генетики: один ген - один фермент. Их работа, заложившая основы нового направления - биохимической генетики, была удостоена Нобелевской премии. На сумчатых грибах Линдегрен разработал блестящий метод генетического анализа - тетрадный анализ, который дает не статистически близкое к расчетному, а абсолютное менделевское расщепление. Использование тетрадного анализа показало, что при внутригенных рекомбинациях часто наблюдаются отклонения от менделевского расщепления, названные конверсией генов. Анализ этого явления привел английского генетика Робина Холлидея к открытию молекулярных механизмов рекомбинации, которые оказались едиными для всех организмов - от бактериофагов до человека. А если клеточный миксомицет Dictyostelium тоже гриб, то интереснее его модели клеточной интеграции пока ничего не найдено. В богатой среде (в лаборатории на бактериальном газоне) этот организм существует в форме амебообразных клеток, размножающихся делением. Но при истощении среды клетки начинают синхронно собираться в центры инициации и, наползая друг на друга, формировать вертикальную колонку (спорангиеносец) с расширением на конце (спорангием). Амебы в спорангии покрываются оболочками и превращаются в споры, которые прорастают на богатом субстрате, превращаясь в амеб.

Особую тему составляет роль грибов в архаических мифологических культурах. Существует даже особая отрасль науки, получившая название этномикологии. Известны виды грибов, которые при их потреблении вызывают определенные галлюцинации, и, видимо, именно этим объясняется маркированное отношение к грибам в некоторых архаических религиях. Выделение гриба как символа плодородия, с другой стороны, видимо, объясняется естественной плодовитостью самих грибов, а также фаллообразностью некоторых наземных видов. Так, греки называли грибы «пищей богов», а ацтеки – «божьей плотью», с другой стороны – грибы могли называться «хлебом дьявола» или «испражнениями мертвых». Резкое различие в отношении к грибам в разных культурах не только противопоставляет грибы как пищу «антипище», но и определяет два вида мифологических мотивировок ценности или вредности грибов. Так, кельтский миф объясняет грибы как захиревшие в лесу фаллосы. Другой круг мотивов связывает грибы с молнией и грозой. В Мексике считается, что грибы появились из «плевка бога». В то же время, из мухомора приготовляется галлюциногенный напиток, широко используемый в культурах шаманистского типа. Предполагается, что некогда опьяняющий напиток ведийских ариев – сома также приготовлялся их мухомора в смешении с мочой.

Библиография

Гарибова Л.В. В царстве грибов. М., 1982

Дудка И.А., Вассер С.П. Грибы: Справочник миколога и грибника. Киев, 1987

Дьяков Ю. Т. О болезнях растений. М., 1985

Дьяков Ю.Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека//Соросовский образовательный журнал. 1997. № 3

Жуков A.M.. Миловидова Л.С. Грибы - друзья и враги леса. Новосибирск, 1980

Каратыгин И.В. Грибы и их роль в эволюции экосистем// Ботанический журнал. 1994. Т. 79. № 2

Мозин В.В., Шишкова Л.С. Грибы, растения, люди. М., 1986

Мюмер Э., Леффлер В. Микология. М., 1995

Топоров В.Н. Грибы//Мифы народов мира. М., 1980. Т. 1

Феофилова Е.П. Биохимическая адаптация грибов к температурному стрессу//Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 5

Феофилова Е.П. Царство грибов: гетерогенность физиолого- биохимических свойств и близость к растениям, животным и прокариотам//Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т. 37. № 2

Хуксворт Д.Л. Общее количество грибов, их значение в функционировании экосистем, сохранение и значение для человека//Микология и фитопатология. 1992. Т. 26. Вып. 2

jk, m ujk hmk8mjh

Интересно построен этот доклад, в нем есть и исторяи и биология как нечто единое,и также рассказы из жизни, что подтверждает весь опыт в науке. Только одно мне не ясно стало как это можно воспринять как реферат научного деятеля или же как рассказ-лекцию? Мало серьезности и строгости.