gordon: Коммуникация у птиц
Участники:
- Владимир Викторович Иваницкий– доктор биологических наук.
Александр Гордон: ... большинство птиц начинает петь с рассветом или чуть-чуть после заката. В темное время суток они молчат. Почему?Владимир Иваницкий: Большинство птиц действительно поют на рассвете, хотя далеко не все. На этот счет существуют разные точки зрения. И одна из них сводится к тому, что предутренние часы, когда освещение еще не полное, разумнее тратить именно на пение. А не на какие-то конкурирующие виды активности, которые требуют как раз наиболее яркого освещения и сопряжены с тем, что птицы должны наиболее полно включать свои зрительные возможности.
Это одна из гипотез, которая объясняет приуроченность пения птиц именно к ранним утренним часам. Это, в общем, довольно короткий период, который примерно на 40-45 минут предвосхищает рассвет. То есть астрономический рассвет в данном месте.
Но есть, как это ни удивительно, и другие виды птиц, очень известные, в том числе, например, соловей, которого знают практически все. Вот эта птица как раз поет глубокой ночью, в абсолютной мгле, когда ничего не видно. Не видно и человеку, естественно, не видно и соловью, это, в общем, тоже достаточно очевидно. Почему существует такая странная ночная активность у соловьев и некоторых других птиц, скажем, садовых камышевок, этот вопрос, к сожалению, пока изучен недостаточно.
То есть мы не можем предложить для этого феномена легко понимаемую гипотезу, вроде той, о которой я только что говорил применительно к тем птицам, которые поют перед рассветом.
Есть птицы, которые поют не рано утром, тоже в сумерках, но вечерних. Это так называемый "предзакатный миг пения". Дрозды, например, часто фигурирующие и в стихах, и в песнях, птицы, действительно имеющие очень яркое и звучное пение, почему-то поют наиболее азартно, наиболее ярко именно в предзакатные часы.
Или такая птичка, как зарянка, или малиновка, как ее называют, очень красивая, очень симпатичная птаха. Тоже поет, когда спускаются предзакатные сумерки.
Так что изменчивость, вариативность этих суточных ритмов пения, она очень велика. Можно взглянуть на картинку, которая изображает эти суточные ритмы пения в виде довольно простых графиков. И на них хорошо видно, что это действительно очень вариативный вид поведения.
Говоря о суточных ритмах пения, о том, как разные виды птиц приноравливаются к разному времени суток, как они строят свои выступления, свои концерты, как они строят свои сольные выступления по отношению к тому или иному времени суток, приходится иметь в виду еще один момент, очень важный. Дело в том, что если вы заходите в лес, то не надо быть специалистом-орнитологом для того, чтобы понять, что одновременно звучат, одновременно поют самые разные виды птиц. Зачастую их очень много. Если вы зайдете в наш обычный европейский лес, или в наш большой парк, скажем, Битцевский или Измайловский, не говоря уже о нашем Лосином Острове, который в сущности лес, а не парк, то, не сходя с места, можете насчитать буквально 10-12, а если постоять подольше, то, может быть, даже до двух десятков разных видов птиц. И все они поют одновременно. И существует такое понятие, как частотный диапазон. Да, каждый звук имеет свой частотный диапазон. И все птицы, большинство, по крайней мере, птиц, которые поют вместе, поют бок о бок, друг с другом, образуют единый хор, пользуются одним частотным диапазоном.
Это значит, что они каким-то образом перекрываются, как-то накладываются друг на друга и используют один канал связи. Они выходят в эфир одновременно, используют один канал связи и перекрикивают друг друга. И вот чтобы не создавать такого переуплотнения в эфире, не слишком забивать эфир своими голосами, возможно, поэтому они и стремятся как-то наиболее полно использовать этот доступный им суточный интервал времени. Для того чтобы как-то избежать этой акустической конкуренции, которую можно назвать, скажем, конкуренцией за эфирное время. А для того чтобы не совсем уж плотно забивать этот эфир, они используют разное время суток. Разные виды поют в разное время.А.Г. По этому графику суточных ритмов пения я вижу, что все птицы вместе имеют свой прайм-тайм, когда им приходится перекрикивать друг друга. Это пик, который приходится на 4-5 часов утра, если я не ошибаюсь?В.И. Да, это как раз время, соответствующее рассветному, предрассветному или сразу послерассветному времени, где число певцов бывает максимально, и количество отдельных птичек данного вида, количество особей, как мы говорим, бывает максимально. В это время акустическая интерференция, возможная акустическая конкуренция наиболее велика. Есть, скажем, такой график, который всех птиц вместе, поющих в данном месте, суммирует, скажем, поющих на данном участке леса, или на данном участке луга. И здесь, конечно, некоторые элементы конкуренции налицо.
Но это довольно грубая картинка, которая имеет дело с интервалами времени, сопоставимыми, скажем, со временем суток. Но существует довольно прихотливая мозаика пения на более коротких интервалах времени. Для того чтобы ее установить, нужно проделать довольно кропотливую работу. Нужно взять микрофон, который пишет все вокруг, достаточно широкого спектра записи, и записать все, что слышится в данном месте, разные виды птиц.
А потом на специальных приборах, осциллографах или спектрографах, кропотливо прослеживать распределение отдельных песен друг за другом. И оказывается, что даже на этих коротких отрезках времени птицы тоже избегают того, чтобы их песни как-то накладывались друг на друга. Как это получается? Давайте, если это возможно, послушаем песню зяблика, чтобы понять, как, собственно говоря, строится песня. Зяблик, он хорош прежде всего тем, что многие узнают эту песню, поскольку эта птица хоть и лесная, она живет и в наших парках. В наших московских парках или даже на бульварах ее можно слышать.А.Г. Да, вполне узнаваема.В.И. Да, вполне узнаваема, я думаю, что ее все слышали, то есть я уверен, что все слышали. Вот это очень распространенный тип песни. Если вы обратите внимание, он пропел сначала один куплет, потом последовала пауза, затем следует как бы другой куплет. Но куплеты совершенно одинаковые, потому что песни стереотипные.
Это такой пунктирный тип, если можно так выразиться. А вот теперь давайте послушаем совершенно иной тип песни. Скажем, давайте болотную камышевку.А.Г. А это что за птица?В.И. Эту птица почти всегда можно услышать где-нибудь в глухом углу парка, возле какой-нибудь речки или возле водоема, где есть густая трава, высокая – крапива, конкретно. Она очень крапиву любит. Вот видите, совершенно иной тип пения, это сплошной поток звуков, довольно плотно упакованных во времени. И она может так петь часами, в общем-то, без перерыва.
Теперь о том, как птицы избегают акустической конкуренции на коротких отрезках времени. Если вспомните еще раз песню зяблика, то там звук, потом пауза, звук, потом пауза. И разные виды птиц подстраиваются друг под друга. То есть они избегают того, чтобы их песни накладывались, звучали одновременно. Они обязательно выстраивают свой акустический ряд так, чтобы заполнять паузы между пением других исполнителей.
Причем тут важен один момент. Но здесь нужно сказать несколько слов о том, что же собой представляет песня? Для чего она, собственно говоря, нужна?А.Г. Да, я хотел спросить, зачем поют-то?В.И. Да, для чего они, собственно, поют, и, причем, поют ведь очень много. Ведь, скажем, тот же зяблик (он удобен, прежде всего, потому, что его песни легко считать) исполняет за день несколько тысяч песен. Причем, если он хорошо разойдется, то поет примерно 5-6, иногда 7, даже 8 песен в минуту. Он поет практически целый день, у него суточный ритм довольно равномерный. Он принадлежит к тем птицам, которые поют относительно равномерно в течение всего дня. Вы можете, как сейчас говорят, прикинуть, сколько он должен спеть за день песен.А.Г. И сколько энергии должен потратить.В.И. Да, сколько энергии должен потратить. Ради чего? Предназначение песни, в общем-то, довольно простое, это такой универсальный маяк, обозначающий присутствие самца данного вида в данном месте на данной территории.
Большинство видов певчих птиц, фактически все певчие птицы, – собственники, ярко выраженные собственники в отношении владения землей. Каждый самец ранней весной, прилетая на места гнездования, возвращаясь с зимовки, прежде всего озабочен тем, чтобы занять территорию. Территория эта размером, где-то, скажем, около гектара, то есть сто на сто метров – это в среднем, очень в среднем. Но почти для всех видов мелких воробьиных, певчих птиц – это стандартный размер территории. Очень стандартный.
Территория очень рьяно охраняется, с драками, со всевозможными ритуальными действия и т.д. Но я сейчас об этом говорить не буду, важно то, что когда самец поет, он как бы делает заявку на эту территорию.А.Г. Но при этом если самец другого вида занимает ту же самую территорию, он...В.И. Я, собственно, к тому и веду: самцы одного и того же вида, скажем, разные зяблики, оказываются рассредоточены в пространстве на достаточно приличное расстояние, порядка, скажем, 100-150 метров, 80 метров, вот в таких плотных поселениях.
А территории разных видов, они свободно перекрываются. И певцы разных видов, они вольны петь неограниченно близко друг от друга. И поэтому, собственно говоря, именно для межвидовых акустических отношений как раз наиболее важна эта возможность межвидовой интерференции, акустической интерференции. Возможность конкуренции за эфир.
И здесь, собственно говоря, возникают разные механизмы, с помощью которых певцы разных видов этой конкуренции избегают. Один из таких механизмов, как я говорил, это стремление заполнять паузы. Когда один вид спел, исполнил свою песню, поет другой вид, если остается время, поет третий, четвертый и т.д. На этой основе даже возникает некая иерархия, потому что виды, которые обладают громким голосом... Зяблик, это, например, ярко выраженный доминант. Почему? Во-первых, потому что у него очень громкий, бодрый, задорный, азартный голос. Во-вторых, это птица очень многочисленная, которая создает сплошные поселения, где звучание их голосов создает мощный акустический фон.
И другие птицы, вынуждены приспосабливаться к ним. Поэтому тон, ритм этого ансамбля, хора задают зяблики. К ним подстраиваются, допустим, какие-нибудь пеночки. Кстати, давайте пеночку-весничку послушаем, она того же типа пения птичка, тоже такой порционный пунктирный тип пения с коротенькими стереотипными песнями, разделенными ярко обозначенными паузами. Когда собираются в одном месте птички с таким типом пения, с порционным типом, то звучание хора становится наиболее упорядоченным, поскольку здесь хорошо выражены паузы, и в них легко можно вставиться.
А когда поют птицы с непрерывным типом пения, типа камышевок, которых мы тоже слышали, то здесь, конечно, возможность для их краткосрочного разделения по времени уже меньше, потому что песня непрерывная, там просто не встроишься никуда. Они вынуждены петь одновременно. И они используют тогда несколько иной механизм, они делят уже не время, они делят пространство.
Как они это делают? Давайте посмотрим 9-й рисунок, я пытаюсь объяснить на его примере, как это происходит. Там, собственно говоря, изображена дистанция, разделяющая одновременно поющих самцов – которые поют дуэтом. Сверху – это дистанция, разделяющая самцов садовой камышевки. В серединке – картинка, изображающая самцов болотной камышевки, а самая нижняя картинка – это дистанция между самцами разных видов.
Черным там изображены дистанции, которых мы можем ожидать в том смысле, если эти самцы будут петь, не обращая внимания друг на друга, некое случайное распределение. Достаточно отчетливо можно видеть, что все-таки существует некоторый провал на малых дистанциях. Это значит, что самцы разных видов (в данном случае, самцы садовой и болотной камышевки, территории которых, я повторю, перекрываются совершенно свободно), еще раз повторю, свободно могут выбирать, где им петь. Они все-таки избегают петь рядом друг с другом – они просто выбирают то место на своей территории, где в данный момент не поет самец другого вида.
Причем, здесь активной акустической доминантой является садовая камышевка, а видом, который подстраивается (который является такой что-ли суб-доминантой, как еще можно сказать, вторым в иерархии) является болотная камышевка. И вот эта иерархия, их субординация, если можно так выразиться, проявляется в разных ипостасях, разных аспектах их жизни. Садовая камышевка прилетает раньше почти на две недели. Болотная, она заявляется, так сказать, с зимовок уже тогда, когда садовые заняли участки, они освоились, они чувствуют себя хозяевами. И болотные вынуждены как-то строить свою жизнь, свою активность сообразно тому, как ведет себя доминант, хозяин данной территории.
Мне хотелось бы показать рисунок, который изображает эти два вида, они очень похожи друг на друга. Рисунок, если можно, покажите. Видите, они очень похожи внешне и, в общем-то, практически не различимы, если говорить откровенно. Но очень хорошо отличаются по пению. Песни у них разные. Давайте еще раз послушаем болотную и садовую следом за ней, чтобы можно было сравнить. Это вот знакомая нам песня болотной камышевки, очень торопливая.
А вот это садовая камышевка. Совершенно иной ритм. Четко расставлены акценты. Она как бы выкладывает свою акустическую программу. Не спеша, с расстановкой, с чувством, она никуда не торопится. Песни очень разные, на слух они легко различаются – и даже человеком. Естественно, они друг друга тоже различают.
И вот возникает вопрос. А, в сущности, может, они не реагируют друг на друга? Может быть, они безразличны, может быть, они хорошо различают друг друга, но не обращают друг на друга внимания? Как это можно установить. Для этого существует такой метод, который широко очень применяется в биоакустике, это так называемый "метод звуковой ловушки". Называется он так потому, что иногда с его помощью подманивают, скажем, птичку в сеть. Он предельно прост – записывается на магнитофон песня, затем она через какой-нибудь динамик проигрывается самцу, который занял территорию в данном месте. Как я уже говорил, птицы территорию очень азартно и рьяно охраняют, и поэтому хозяин территории чувствует себя в праве, он тут же кидается на поиски нарушителя. Подлетает к динамику и пытается как-то вот...А.Г. Выяснить отношения.В.И. ...отыскать нарушителя, иногда даже вплоть до того, что с великим ожесточением клюет этот динамик. И таким образом можно транслировать самые разные песни и каким-то образом описывать или оценивать поведение респондента, то есть самца, который задействован в опыте.
И я проигрывал песни садовой камышевки – болотной, и наоборот, песни болотной камышевки – садовой. И наблюдал, что у меня выходит, как ведет себя респондент. Картина оказалась очень неожиданной и совершенно асимметричной, в общем-то. Потому что болотная камышевка абсолютно игнорирует песню садовой камышевки, никак не нее не реагирует, никакой реакции практически не проявляет. А садовая – та как раз реагирует четко, азартно, бурно. Самец садовой приближается к динамику, явно кого-то ищет возле него, подлетает вплотную. И производит некие действия, которые свидетельствуют о том, что он бы сейчас кое-кому задал основательную трепку. А.Г. То есть, садовая камышевка видит болотного конкурента, а та – нет...В.И. Да, это проявление того самого доминирования, о котором я уже говорил, рассказывая о том, как они выбирают место для пения в той ситуации, когда их участки перекрываются. Таким образом, я повторяю, у певчих птиц совместное использование эфира отражает какие-то их побуждения избегать одновременного пения, избегать этой самой конкуренции за каналы связи. Но это далеко не все, о чем здесь можно говорить.А.Г. Но, прежде всего, я хотел бы задать вопрос еще вот какой. Вы сказали, что самцы поют в основном, потому что это своего рода сигнал. Во-первых, самке о том, что здесь есть самец. А во-вторых, второму самцу: "не приближайся, я здесь". А самки вообще не поют? В.И. У большинства певчих птиц самки практически не поют или поют крайне редко. Но, в общем-то, у каждой самки в нервной системе закодирована вся необходимая информация, необходимая для пения. То есть, они обладают равными генетическими программами для пения. И голосовой аппарат у них устроен точно так же, как и у самцов. А.Г. То есть, могут петь, как самцы, но не поют.В.И. Абсолютно точно. Причем, устроить это довольно легко. Для этого нужно поймать самку и сделать ей инъекцию самцового гормона. После этого она с большой вероятностью будет петь. Ну, конечно, не так азартно, как самец. И, может быть, не так разнообразно и ярко. Во всяком случае, рядовую песню она исполнит вполне удовлетворительно. Если не на пятерку, то на четверку во всяком случае. Так что, в принципе, самки петь умеют, но делать это избегают в обычных условиях. Да это им, в общем-то, и не нужно, потому что у птиц полом, который себя подает, являются самцы. А полом, который выбирает, являются самки. Как, впрочем, у многих других живых существ. Поэтому самкам в нормальной жизни, в принципе, петь совершенно не нужно. Но иногда в разного рода экспериментальных работах выявить, как поет самка, бывает очень важно. А.Г. И вы сказали, "споет видовую песню". То есть, может быть не на пятерку, но на четверку. Это значит, что есть некая песня, которая запрограммирована у данного вида птиц. И каждая птица этого вида, вне зависимости от того, в какой среде она растет, эту рядовую песню знает от рождения. Это верно? В.И. Это верно, но лишь отчасти. Индивидуальное развитие песни у птицы, в процессе ее жизни, проходит, по меньшей мере, две ключевые стадии. Первая стадия целиком запрограммирована генами. Это генетически обусловленная стадия, и результатом этой стадии является то, что у любой птицы (даже абсолютно изолированной с рождения от своих сородичей, даже выращенной в инкубаторе, хотя, в общем, певчих птиц едва ли можно вырастить в инкубаторе) формируется в конечном итоге какая-то песня, очень похожая на ее видовую песню. Очень похожая, но весьма отличная в деталях. Это, если можно так сказать, очень расплывчатый образ, где видовые черты скорее угадываются, чем присутствуют. Но при этом, допустим, тот же зяблик, выращенный в изоляции от сородичей, будет петь песню, которая значительно больше похожа на песню зяблика, чем, скажем, на песню той же леснички, которую мы слышали. А молодая лесничка, когда она тоже оказалась волею судеб в изоляции от своих всех сородичей, она будет петь песню, достаточно похожую на песню леснички, а вовсе не на песню зяблика. А.Г. Похожую с точки зрения экспериментатора, или эту песню можно предъявить, и ее узнают?В.И. Они ее узнают. Дальше в природе приходит время второго этапа. Второй этап уже включает в себя с необходимостью элемент обучения. Для того чтобы песня, существующая в виде такой, генетически предопределенной, аморфной заготовки сформировалась, трансформировалась уже в песню настоящую, яркую, видовую песню, необходимо обучение. Причем, обучение это должно происходить достаточно в юном возрасте. Считается, что у большинства видов певчих птиц, о которых мы с вами сейчас ведем речь, этот период составляет где-то порядка двух месяцев от роду, от момента вылупления. Чтобы было понятно: две недели птица проводит в гнезде, потом она вылетает из гнезда, еще через две недели она приобретает навыки самостоятельной жизни – у птичек все быстро происходит. И вот в течение месяца, примерно, она должна слышать пение своего вида. И только в этом случае она сформирует ту видовую песню, которая является непременным атрибутом данной породы птиц. А.Г. А обучение проходит только в школе своего вида или, слыша другие виды, она может что-то заимствовать оттуда? В.И. Если нарисовать наиболее часто встречающуюся картину, то все-таки учителями птицы чаще всего выступают певцы своего вида. Более того, по-видимому, довольно часто таким учителем становится, собственно, отец. Поскольку, даже приобретя навыки самостоятельной жизни, молодая птица, как у нас говорят, слеток, то есть птица, которая только что вылетела из гнезда, первое время держится в окрестностях своего гнезда на своей территории, где ей привычнее, где она чувствует себя в безопасности, где о появлении опасности ее могут предупредить родители. И пение собственного отца – оно, видимо, иногда и довольно часто становится моделью, с которой птица формирует собственный репертуар.
Но так, конечно, происходит далеко не всегда. И есть среди птиц, к счастью, уже знакомые нам камышевки. Это совершенно необычные, удивительные птицы. Их непрерывная, очень богатая звуками песня, в существенной степени включает в себя всевозможные имитации, заимствование голосов других птиц. Причем других видов птиц.
С болотной камышевкой была проведена страшно кропотливая работа. В Бельгии очень подробно анализировали ее песню, и оказалось, что репертуар песни болотной камышевки содержит заимствование до двухсот разных видов птиц. Это результаты анализа около двух десятков разных самцов-певцов этого вида, а репертуар одной птички, одного самца болотной камышевки может включать заимствования до восьмидесяти разных видов.А.Г. Это в процентном отношении сколько, можно сказать? От общей длины песни?В.И. Вы знаете, это довольно сложно посчитать, ведь песня болотной камышевки непрерывная, она длится в течение, скажем, десятков минут и может быть непрерывной. Когда самец разойдется, он может петь десятки минут практически без перерыва. И посчитать, какой процент там составляет имитация – это довольно сложно. Тот автор, работами которого я оперирую, этого не делал, не подсчитывал. Но, во всяком случае, можно считать, что эти заимствования, эти имитации составляют значительную долю в совокупной акустической продукции, которую выдают певцы данного вида.
Это довольно поразительно и довольно интересно. И интересно это, прежде всего, с той точки зрения, что источником этих заимствований, этих подражаний являются не только те птицы, которые соседствуют с болотной камышевкой в том месте, где она гнездится. Она заимствует и звуки, которые слышит на пролете и на зимовке. А зимует она в экваториальной Африке, довольно далеко. Это тоже очень интересно – почему?
Потому что, как я говорил, окончательная кристаллизация песни большинства птиц заканчивается в возрасте около двух месяцев. Как у тех же зябликов, по которым очень много работ. Кстати, для них это достаточно четко показано. Действительно, два месяца – это тот критический период, в течение которого птица должна сформировать свою песню и в течение которого она ее формирует. А болотная камышевка обладает совершенно, видимо, неограниченным диапазоном обучения, который простирается, по крайней мере, на несколько месяцев.
Представьте себе, болотная камышевка появляется на свет где-то в июне, а потом она в конце августа отправляется в путь, в миграцию, в перелет. Летит через Средиземное море, через пустыню Сахару, через какую-нибудь Кению и останавливается где-нибудь в Зимбабве. И вот на всем этом пути, который занимает несколько месяцев, она все время впитывает в себя информацию, которую поставляет ей тот калейдоскоп видов, который ее сопровождает на этом длительном пути. Всё это она прекрасно впитывает, запоминает, и потом это всё выдает, вернувшись на следующий год на место своего рождения, на место своего гнездования. Где она образует пару, выводит птенчиков, и всё это выдает, всю эту программу, которая была усвоена в течение этого длительного времени.
То есть вот у видов-имитаторов, у видов-подражателей период обучения, видимо, длится, по меньшей мере, всю первую зиму их жизни, а, может быть, они учатся и всю жизнь. Ну, правда, надо сказать, что мелкие певчие птички живут очень мало, три-четыре года они в природе живут, это не так много. Но, тем не менее, они успевают выучить очень много.
Вот что это такое? Представьте себе, один самец выучивает восемьдесят разных, будем говорить, звуков. Хотя, в общем, там не просто звуки, довольно сложные иногда эти звуки бывают. Какие-то обрывки песен, какие-то отдельные, как у нас говорят, позывки, сигналы тревоги или сигналы другого предназначения – восемьдесят. То есть восемьдесят звуков он вызубривает, выучивает, и способен их воспроизводить. Вы знаете, попугаи говорят, и если попугай выучивает восемьдесят слов, то такой попугай считается уже изрядным говоруном. А рекорд у этой породы птиц где-то триста-четыреста, может быть, пятьсот-шестьсот слов. Это уже самые продвинутые попугаи, с которыми занимаются тренеры высшей квалификации. Причем, которые обычно уже с какой-то научной целью занимаются обучением попугая. То есть, понимаете, такая крошечная птичка всего за год своей жизни овладевает репертуаром продвинутого попугая.А.Г. Свойства памяти пернатых меня всегда восхищали. Когда я узнал, что синица способна запомнить до пятисот, по-моему, а то и больше точек, где она прячет зерна, и составить карту-схему, чтобы потом к ним вернуться ... Это не укладывается у меня в голове – как в такой маленькой головке может отпечататься такая информация?В.И. Да, вы знаете, это не укладывается у очень многих, и хоть это не имеет отношения к теме нашего разговора, но это совершенно потрясающая область изучения птиц – их запасание кормом.
Существуют разные токи зрения на этот предмет. Очень многих ученых тоже крайне озадачивает такая способность. И они весьма сомневаются в том, что птицы именно таким образом действуют. Существуют разного рода альтернативные механизмы, которые позволяют им находить спрятанный корм. Если коротко, здесь есть два момента: первое, они ищут там, где прячут, а второе – это то, что они прячут очень много. Вот, скажем, маленькая синичка, допустим, за год прячет, если мне не изменяет память, примерно 16 килограммов еловых семян. Я не помню, сколько весит еловое семечко, но очень мало. Вы можете посчитать, сколько запасов она делает. То есть это даже не пятьсот, это десятки тысяч запасов. Здесь, конечно, механизм довольно сложный. Едва ли она помнит все свои запасы, хотя здесь тоже существуют всякого рода экспериментальные работы, которые свидетельствуют о такой памяти.А.Г. То, что у них когнитивный процесс идет, это, вне всякого сомнения, показали молочники в Лондоне, которые боролись с синицами, вскрывающими сливки в любых упаковках. Достаточно трудно уберечься от этих малых птах – но вернемся к пению.
Вы сказали уже несколько раз, что помимо основной функции-"маяка" – самец дает знать и другому самцу, и самке, что он здесь находится, у них есть еще некая сигнальная система, которая способна предупредить об опасности, о приближении хищника, может быть, указать на корм птенцам и так далее. Можно об этом?В.И. Да, конечно. Дело в том, что мы до сих пор всё время говорили о песне. Это было ключевое слово. И действительно, песня – это, видимо, самый важный элемент в общей системе акустического общения певчих птиц. Но далеко не единственный.
Дело в том, что наряду с песней, акустический репертуар всех видов певчих птиц, в том числе и всех, о которых мы с вами говорили, включает так называемые, "позывы" или "позывки", это совершенно иной класс звуков. Отличаются они от песни, пожалуй, по двум основным признакам.
Первое. Песня – это все-таки довольно сложный сигнал, длительный, состоящий в простейшем случае из двух звуков, а иногда это сотни и тысячи звуков, если говорить о камышевках. В общем – это сложный сигнал. Сложный, длительный достаточно сигнал. Позывка же – это, как правило, только один короткий сигнал, это вскрик, окрик, это одна такая короткая посылка, очень простая, довольно простой структуры. И, если говорить о частотной модуляции, амплитудной модуляции, резко отличающаяся от песни в этом отношении.
Второе отличие состоит в том, что если для формирования песни, как я уже говорил, нужен период обучения, нужна некая модель, то позывки или позывы, они, в основном, развиваются на генетическом фундаменте, и для того чтобы у особи данного вида сформировалась присущая ей система позывок, ей совсем не нужно слушать других птиц своего вида. Это всё формируется на генетическом автомате. Гены здесь всё решают.
И третий важный момент – это то, что песня приурочена к периоду размножения, поскольку она обслуживает сферу репродуктивной коммуникации, призыв самок и отпугивание других самцов. А система позывок обслуживает весь бытовой цикл. И поэтому она бывает довольно разнообразной. Репертуар у некоторых видов, скажем, у тех же синиц, о которых мы уже говорили, включает десятки разных видов позывок.
В частности, самой сложной системой, вообще одной из самых сложных систем позывок в мире пернатых, обладает большая синица, всем прекрасно известная, поскольку именно она живет в городе, и которая у нас на балконах чаще всего бывает. Невероятное разнообразие разных звуков они издают, и вот каждый такой звук, в общем, хочется считать элементом их языка. Всегда кажется, что каждый такой звук что-то значит, скажем, тревогу, или то, что птица нашла корм, или то, что она к кому-то обращается, или кого-то о чем-то предупреждает.
Собственно говоря, это и есть главный подход к анализу позывок птиц, поскольку им-то как раз и приписываются функции языка в системе коммуникации пернатых. Действительно, эти позывки очень похожи на наши слова. Они довольно короткие, они стереотипные, они легко воспринимаются: это такая позывка, это такая, это третья, четвертая, пятая, шестая и так далее. Они как-то очень провоцируют на то, чтобы считать их отдельными словами. И именно таковыми их обычно и считали, довольно долго. Но сейчас от такого рода трактовок всё в большей степени отходят, потому что всё в большей мере становится ясно, что аналогии между языком птиц и нашим языком в высшей степени поверхностные. Конечно, у птиц, как и у большинства других животных, языка в том смысле, который присущ нам, нет. Хотя, конечно, эти позывки в целом ряде случаев могут быть связаны с обозначением достаточно фиксированных ситуаций, возникающих в жизни птиц.
Я, к сожалению, синицами никогда не занимался, а вот обычные воробьи довольно долго служили предметом моего специального внимания, я занимался расшифровыванием их языка, если можно так выразиться. Я буду пользоваться этим термином, он устоялся.
У них тоже довольно много позывок, и, в общем, этот пример хорош тем, что при желании все, кто меня сейчас слушают, могут завтра выйти и послушать, как звучат воробьи. У воробьев есть чириканье. Чириканье – это воробьиная песня. Она простая, но выполняет те же функции, что и песня соловья. Это призыв самки к территории самца и охрана территории от других самцов. Но наряду с этим чириканьем у воробьев имеется много всяких позывок. Вот, скажем, есть такой очень распространенный сигнал, когда воробьи так кричат, я позволю себе сымитировать, поскольку у нас записи-то нет этой. Это джи-джи-джи-джи... Это сигнал тревоги. Его воробьи обычно издают, когда, например, видят кошку. Очень хочется называть этот сигнал предупредительным сигналом, сигналом предупреждения об опасности. Но в действительности воробей никого не предупреждал, поскольку сидят они все вместе, собираются на кусте довольно высоко, кошку они все прекрасно видят, кошка их не достанет ни за что в этой ситуации. Когда надо, она их достанет, но в данной ситуации она для них совершенно безопасна. И, в общем-то, кому адресован этот сигнал, кого они предупреждают, в этой ситуации понять довольно трудно.А.Г. Может, они просто называют состояние, в котором находятся?В.И. Да, они как-то обозначают свое состояние в данной ситуации, то есть это, коммуникация на уровне очевидного, я бы сказал.А.Г. У меня вопрос, поскольку времени немного осталось. Я недавно по телевизору видел, как обезьяны разных видов предупреждают друг друга (в первую очередь, конечно, свой вид, но другие виды тоже понимают сигнал тревоги) о приближении хищника. Птицы понимают межвидовые сигналы или нет? Есть межвидовое общение? Скажем, воробьи зачирикали, увидев кошку, вернее зажужжали, а голуби испугались?В.И. Вы знаете, этот вопрос в высшей степени интересен, и по нему существует довольно много данных, которые подтверждают, что птицы действительно воспринимают сигналы других видов. В частности, сигналы тревоги. Самый распространенный возмутитель спокойствия в наших лесах, это сорока. Сорока начинает трещать с ожесточением при виде человека, при виде хищника, вообще при малейшей тревоге она начинает трещать. Причем, очень громко, ее слышат на сотни метров. И считается, что мелкие птицы прекрасно знают сигнал сороки, и каким-то образом затаиваются, когда его слышат. Но, к сожалению, строгих научных подтверждений такой межвидовой коммуникации пока что, по крайней мере, мне неизвестно. И я думаю, что это как раз вот то направление, которое будет...
Max_Evil
Пение птиц вплетается в вечную симфонию природы и служит неиссякаемым источником вдохновения для творцов, воплощающих красоту и гармонию окружающего мира в музыкальных и поэтических произведениях. Для ученых- орнитологов уже больше полувека вокальное поведение птиц - поистине необозримое по масштабам и непревзойденное по привлекательности поле для исследований.
Что же такое птичья песня? Для физика песня птицы, как и любой звук, представляет собой всего лишь колебания воздуха, распространяющиеся с определенной частотой и амплитудой. По теории информации, это - широковещательный сигнал, адресованный всем, кто находится в зоне слышимости. С точки зрения биолога песня - это самореклама самцов, удерживающих гнездовые территории и готовых вступить в брак. Песня информирует о видовой принадлежности исполнителя, привлекает к нему самок, а также предупреждает других самцов о том, что данная территория занята, а ее хозяин готов защищать свои владения самым решительным образом. Наиболее самозабвенно поют холостые самцы, сразу же после образования пары желание петь у них резко снижается, а то и пропадает вовсе.
Частотные диапазоны песен у разных видов птиц широко перекрываются. Птицы используют для распространения информации один и тот же канал связи. Между тем, совместное использование многочисленными субъектами одного канала связи способно породить конфликт между ними за время пользования эфиром. Британский орнитолог Мартин Коуди высказал гипотезу о том, что возможна конкуренция за время в эфире у животных с высоким уровнем акустической коммуникации, к числу которых принадлежат и певчие птицы. Суть этой гипотезы в том, что живущие по соседству птицы по возможности избегают петь одновременно, чтобы не мешать друг другу. Подобные взаимоотношения особенно оправданы среди птиц разных видов, ведь певцов одного вида разделяют территориальные рубежи, и они поют поодаль друг от друга, при этом, как правило, отчетливо слышат соседей за несколько десятков и даже сотен метров. А территории самцов разных видов могут перекрываться, и им ничто не мешает петь хоть на одном дереве.
Выступления одной птицы нередко провоцируют к пению других, которые в иной ситуации промолчали бы или запели чуть позже. В этологии подобный феномен, касающийся и многих других форм поведения животных, известен под названием “социальная стимуляция” или “звуковая индукцией”. Запустить коллективное пение птиц, дотоле хранивших молчание, может, подобно взмаху дирижерской палочки, любой громкий звук, например раскат грома. Ученые отмечают, по меньшей мере, два типа взаимной координации вокального поведения птиц - конкуренция за эфир и звуковая индукция. Кроме того, особенно интересно отыскать конкретные проявления такого поведения птиц, относящихся к разным видам.
Много ли поют птицы? Пернатые вокалисты обладают различными манерами выступлений. Пение зяблика, веснички, чечевицы или серой славки можно назвать пунктирным: это череда коротких стереотипных фраз, разделенных явственно выраженными паузами. Каждая фраза - законченное музыкальное произведение, которое звучит 2-3 с. Продолжительность пауз даже при самом азартном пении обычно бывает не менее 8-10 с. Таким образом, за минуту певец исполняет до 6-8 совершенно одинаковых песен-фраз. А вот соловьи и сверчки поют непрерывно. Отдельных песен у них не бывает, их пение - сплошной поток разнообразных звуков, сменяющих друг друга самым неожиданным образом. Своеобразное устройство голосового аппарата позволяет птицам не прерывать пения свыше получаса и более.
Чтобы исследовать степень заполнения эфира птичьим пением, не сходя с места в течение нескольких часов, подсчитывают число поющих птиц, отмечая интервалы по 15 секунд. Этого времени вполне хватает для выступления пяти- шести разных птиц. Но чаще удается услышать лишь двух- трех исполнителей. Интервалов в этом многоголосье в утренние часы почти нет, и только ближе к полудню их доля заметно возрастает. По расчетам, чистое время звучания песен занимает около 30% всего эфирного времени. Но это при условии, что все исполнители привержены пунктирной манере пения с относительно длинными паузами. В действительности же камышевки, славки и соловьи, поющие непрерывно, заполняют эфир еще плотнее. По существу любой 15-секундный интервал, включающий в себя пение этих птиц, можно считать заполненным на 100%. С учетом этого, общую степень заполнения эфира пением луговых птиц ранним утром можно оценить примерно в 85%.
Как много поют птицы и насколько плотно заполняют они эфирное время? Об этом можно судить, например, по наблюдениям за двумя исполнителями - холостыми самцами болотной и садовой камышевок, выступавшими поблизости друг от друга, но вне слышимости других птиц. За день в три приема зарегистрировано 789 песен, каждая из которых длилась четверть минуты. При этом 355 раз самцы пели дуэтом, 51 раз солировала болотная камышевка и 276 раз - садовая, в 107 случаях самцы обоих видов молчали. На следующий день получено 345 регистраций: 130 раз птицы пели вместе, четыре раза пела только болотная камышевка, 211 раз солировала садовая, при этом пауз не было вовсе. Полностью эфирное время заполняли самцы на протяжении полутора часов, выступая вместе и порознь.
На исходе весны и в начале лета птичий концерт идет почти круглосуточно. Нечто напоминающее антракт бывает лишь с 23 до часа ночи, затем, еще задолго до восхода солнца, одновременно запевают соловьи, сверчки и камышевки, к которым примерно через полтора часа, уже на рассвете, присоединяются славки, чечевицы, пеночки, а еще через полчаса - зяблики. Другой период минимальной активности птиц тянется с 17 до 19 часов, после чего, на вечерней заре, на фоне стрекота сверчков запевают соловьи, активность которых достигает пика к 22 часам и быстро угасает по мере того, как сгущаются сумерки.
Как птицы делят эфирное время? Бесконфликтное сосуществование разных видов животных в природных сообществах возможно лишь при отсутствии между ними конкуренции за пищу. Каждый вид занимает особую экологическую нишу, т.е. нуждается в пище лишь определенного рода или же добывает ее в особых, только ему присущих местах. Если певчие птицы действительно конкурируют за время в эфире, можно ожидать, что разные виды будут использовать разные акустические интервалы в зависимости от того, какую часть времени суток или всего сезона гнездования они уделяют наиболее интенсивному пению.
Сезонные и суточные ритмы пения. В них исследователи обнаружили широкий размах видовых различий. В некотором смысле в этом можно видеть средство уменьшения акустической конкуренции. Но все же сами по себе эти различия нельзя рассматривать как строгое доказательство ее наличия. Различия в расписании пения сосуществующих видов, подобно всем прочим различиям между ними, могли сложиться вследствие их независимой эволюционной дивергенции.
Реагируют ли птицы на чужие песни? Информация, содержащаяся в песнях, предназначена прежде всего для сородичей. Может ли она заинтересовать особей других видов? Для того чтобы выяснить это, мы провели эксперимент, транслируя фонограммы пения одних птиц на гнездовых участках других. В роли “подопытного кролика” выступал самец, владевший территорией, на которой через динамики-усилители транслировались сигналы. Услыхав чужое пение на своем участке его законный владелец спешит отыскать нарушителя и выдворить его вон. Поведение самца по отношению к воображаемому сопернику оценивается по разным признакам: латентный период его реакции (отрезок времени от начала трансляции до появления очевидных признаков возбуждения), дистанция до источника звука, наличие прямой агрессии, подвижность в процессе трансляции, продолжительность пения или паузы после окончания трансляции, наличие специфических демонстративных движений и поз.
Для исследования были выбраны болотная и садовая камышевки. Эти мелкие птички живут бок о бок в густых кустах и высокотравье. Внешне они столь похожи друг на друга, что без многолетнего опыта отличить их в природе невозможно, зато легко распознать по песням. Садовая камышевка четко “выговаривает” слоги, соблюдает паузы, манера ее пения напоминает соловьиную. Ее песня мелодична, богато орнаментирована приятными на слух свистовыми звуками, а своеобразное пощелкивание расставляет акценты и разделяет вокальные фразы. Болотная камышевка, напротив, тараторит с неимоверной скоростью, не заботясь ни о паузах, ни об акцентах.
Как правило, самцы реагировали на чужую песню менее ярко, чем на родную. Однако садовые камышевки вели себя активнее болотных. В области совместного обитания тростниковых и болотных камышевок чужая песня интересовала только первых. В другом же месте, где соседями тростниковых камышевок были камышевки- барсучки, инициативу проявляли лишь последние. Примечательно, что во всех упомянутых случаях активную позицию по отношению к чужой песне занимали особи более агрессивного вида, которые раньше прилетают на места гнездования и занимают доминирующее положение в межвидовой социальной иерархии. Похоже, фундаментальный закон асимметрии, свойственный многим проявлениям межвидовых поведенческих отношений, действует также и в сфере вокальных взаимоотношений разных видов.
Влияют ли акустические отношения на размещение в пространстве птиц разных видов? Песней, помимо всего прочего, самец оповещает соседей - особей своего вида - о границах занятой территории. Интересно, а выполняет ли эту функцию песня также и в случае межвидовых отношений? Как обстоит дело, например, у тех же камышевок?
Выяснилось, что самцы-соседи одного вида поют только на своем участке (их “рекламируемые территории” практически не перекрываются), тогда, как молча подкормиться, прогуляться или просто отдохнуть они могут и во владениях соседа. А вот территории, принадлежащие самцам разных видов, обычно перекрываются. Свидетельство ли это того, что их владельцы просто не обращают друг на друга внимания? Чтобы прояснить ситуацию, мы обратились к изучению дуэтов. Заслышав двух поющих поблизости самцов, исследователи засекали время их совместного выступления, а затем измеряли разделявшее их расстояние. Так, самцы садовой камышевки обычно поют дальше друг от друга, чем самцы болотной. Причина в том, что самцы болотной камышевки часто перемещаются и обычно патрулируют зоны, примыкающие к соседним территориям. Самцы то и дело встречаются на границах и вступают в акустические дуэли, словно стараются “перепеть” соперника. Самцы садовой камышевки, напротив, подолгу поют на одном месте, как правило, в центре территории. Целенаправленное патрулирование границ, а также приграничные акустические дуэли для них не характерны.
Самцы разных видов избегают петь ближе 10 м друг от друга. Это довольно большая дистанция, если учесть, что камышевки занимают небольшую территорию - протяженностью всего 30-40 м. Самцы болотной камышевки, похоже, ощущают некоторое неудобство от близкого присутствия поющих самцов садовой камышевки. Во всяком случае, во время совместного выступления продолжительность пения “болотных” самцов обычно убывает пропорционально разделяющей певцов дистанции, тогда как “садовые” самцы в любой ситуации поют столько, сколько им заблагорассудится. В этом легко усмотреть очевидное соответствие с данными экспериментов, при которых использовалась трансляция. Социальное доминирование садовых камышевок над болотными простирается и в сферу акустических взаимоотношений этих видов. Складывается впечатление, что “садовые” самцы выбирают место и время для пения без всякой оглядки на “болотных”, тогда как последние предпочитают петь поодаль от конкурентов, а случись тем оказаться поблизости - стремятся закончить выступление как можно быстрее.
Существует ли координация в хоровом пении птиц разных видов? Исследования хорового пения птиц проводят обычно методом длительной синхронной регистрации акустической активности разных исполнителей, слышимых из одной точки. Во время регистрации, которая может длиться несколько часов, на каждом из равных интервалов времени, сменяющих друг друга, отмечают число спетых песен или же просто присутствие или отсутствие вокализации особей, находящихся в зоне слышимости. Применяют преимущественно короткие интервалы - от 15 секунд до 1 минуты. В результате получают длинные индивидуальные ряды, характеризующие поминутно (или более дробно) акустическую активность отдельных особей за все время наблюдений. Понятно, что птичий хор составляют несколько исполнителей, поэтому необходимо получить обобщенный показатель вокальной активности хора. Одним из них может служить итоговый ряд, получаемый в результате суммирования по интервалам значений всех индивидуальных рядов. Важно было понять, складывается этот ряд случайно, или же в нем присутствуют элементы упорядоченности, что может быть вызвано воздействием внешних или внутренних факторов.
Выяснилось, что итоговые ряды отражают общее снижение активности пения птиц на протяжении нескольких часов наблюдений, что само по себе не удивительно, так как эти выводы совпадают с уже известными нам результатами исследований ритмов пения. Динамику акустической активности хора во времени можно изобразить и более наглядно, если перейти от исходного итогового ряда к более обобщенному, сглаженному, построенному путем усреднения нескольких соседних значений по всему ряду.
В этом случае все выглядит менее хаотично - явственно угадываются элементы краткосрочной цикличности: интенсивность пения птиц на определенном отрезке времени зависит от одного или нескольких предыдущих значений. Итоговые временные ряды, отражающие суммарную акустическую активность нескольких особей разных видов певчих птиц, не представляют собой хаотический процесс в чистом виде. Акустические ряды обладают внутренней структурой, обусловленной, прежде всего, присутствием цикличности разной периодичности.
Кто же дирижирует ансамблем пернатых? В поисках ответа на этот вопрос стоит обратиться к опыту настоящих музыкальных коллективов. В 30-х годах в Ленинграде были популярны концерты Персимфанса (Первого симфонического ансамбля). Это был симфонический оркестр полного состава, исполнявший сложные музыкальные произведения без дирижера. Выходя на сцену, музыканты рассаживались в круг так, чтобы каждый мог видеть всех. Во время игры они следили не за дирижером, а друг за другом. На репетициях каждый из них научился соразмерять свое поведение с поведением своих коллег, и, в конце концов, ансамбль превратился в самоорганизующуюся систему, которая не нуждалась во внешнем управлении. Но этот опыт не привился…
В.Грабовский на компьютерной модели, устроенной в виде поля, разбитого на множество клеточек, продемонстрировал, что таинство самоорганизации в некоем коллективе субъектов, например в сообществе птиц, протекает при трех условиях. Прежде всего, все субъекты должны уметь делать одно дело, например, петь. Затем необходимо, чтобы у каждого охота к пению время от времени сменялась бы потребностью в отдыхе. Наконец, требуется, чтобы продолжительность пения и отдыха каждой птицы находилась бы в зависимости от поведения соседей. Работающая модель “являет взору картины”, при взгляде на которые, орнитологу- полевику трудно оставаться равнодушным даже вопреки тому, что в роли птиц на экране выступают всего лишь клеточки. Поначалу “поющие и молчащие птицы”, то есть активные и неактивные клеточки, размещаются на поле в беспорядке. Но через несколько тактов “поющие” принимаются группироваться подле друг друга, образуя локальные скопления, которые затем снова распадаются, а тем временем скопления возникают на новых местах. Разумеется, все участники этого “клеточного ансамбля” оставались на своих местах, время от времени переходя из одного состояния в другое. По экрану блуждали волны информации, порождающие всплески коллективной активности в локальных скоплениях. Хотя предположения о существовании таких волн орнитологи высказывали неоднократно, увидеть их воочию можно, пожалуй, лишь при посредстве компьютера.
Ученые склонились к мысли, что многовидовые акустические ансамбли певчих птиц по всей совокупности присущих им особенностей вполне могут рассчитывать на достойное место в ряду самоорганизующихся систем. Так, свидетельством конкуренции за время в эфире может быть, например, глубокая дивергенция суточных ритмов разных видов или же отказ от синхронного пения на коротких отрезках времени путем настройки краткосрочных ритмов акустической активности. Имеются подтверждения и другого типа координации, имеющего прямо противоположную направленность и называемого звуковой индукцией. Следствие такой индукции - синхронизация вокальной активности многих особей разных видов. К числу проявлений синхронизации можно отнести элементы цикличности в хоровом пении. Получены первые свидетельства того, что межвидовые акустические отношения регламентируют пространственное размещение особей разных видов птиц.
Коммуникация. Сообщество живых организмов можно рассматривать как сумму биологических индивидов, их группировок, контактов и взаимодействий между этими индивидами и группировками. Основу сообщества составляют отдельные особи и все разнообразие форм их взаимного влияния друг на друга. Коммуникация в наиболее широком значении этого понятия как раз и означает передачу информации. Главная задача в области исследований биокоммуникации состоит в том, чтобы проследить основные пути распространения информации, обеспечивающей жизнедеятельность данного сообщества.
Что такое “коммуникация” и что такое “социальное поведение”? Очевидно, что в обоих случаях речь идет о взаимодействии особей друг с другом. Можно попытаться провести демаркационную линию, ориентируясь на продолжительность этого взаимодействия. Короткие взаимодействия можно назвать контактами и отнести их в область коммуникации, тогда за длительными взаимодействиями их название сохранится, и они составят сферу социального поведения. В реальной жизни социума все обстоит, естественно, сложнее.
Представим двух самцов певчих птиц, занявших территории по соседству друг с другом. На протяжении всего дня они вовлечены во взаимодействие, ибо каждый из них постоянно ощущает присутствие соседа, соответствующим образом реагирует на его действия. Очень нелегко разграничить контакты и взаимодействия, а, следовательно, коммуникацию и поведение. Здесь мы явно имеем дело с континуумом взаимодействий.
Коммуникация осуществляется с помощью самых разнообразных сигналов: химических, оптических, электрических, акустических, тактильных. Каждый из используемых животными каналов связи имеет свои достоинства и недостатки. Акустические сигналы теряют эффективность в сильно зашумленных местах обитания, тогда как оптические сигналы бесполезны в полной темноте, а среди густой растительности могут использоваться лишь на близком расстоянии.
Разные каналы связи различаются по степени оперативности их использования в процессе коммуникации. Наибольшей оперативностью обладает звук.
Звуковой канал связи обладает, пожалуй, наибольшими возможностями в сфере внутривидовой коммуникации. Звук распространяется на большое расстояние, как в водной, так и в воздушной среде. Продолжительность звуковых сигналов можно очень точно контролировать, причем на самых коротких интервалах времени, что резко повышает коммуникативные возможности акустического канала связи. Наконец, звук чрезвычайно экономичен с энергетической точки зрения, акустическая сигнализация легко совмещается с другими видами активной. Два последних обстоятельства в известной мере компенсирует невозможность консервации звуковых сигналов во внешней среде. Например, весной самцы певчих птиц исполняют за день до нескольких тысяч песен, создавая тем самым мощное акустическое сигнальное поле.
Коммуникация может осуществляться на основе использования сигнальных средств, в разной степени специализированных для передачи информации. Во-первых, коммуникация строится на восприятии особями наиболее генерализованных черт внешнего облика и поведения друг друга; черт, создающих, гак сказать, их повседневный, рутинный образ. С этой точки зрения, уже сам факт присутствия в поле зрения другой особи имеет коммуникативное значение. Это тоническая коммуникация. Во-вторых, коммуникация может осуществляться более специфичными сигналами, несущими, например, информацию о принадлежности особи к определенной половозрастной или социальной группе.
Третий, “сигнальный” уровень коммуникации образуют сигналы, обладающие, как принято думать, высокой ситуационной специфичностью и сформировавшиеся в процессе эволюции как специализированное средство передачи информации.
Понятие ритуала занимает важное место в системе традиционных представлений о коммуникации у животных. При этом ритм понимается как стереотипная последовательность действий, включающая звуки, движения и объекты внешней среды, предназначенные для воздействия на других членов сообщества в интересах исполнителя ритуала или всей социальной группы. Обычно подразумевается, что ритуальное поведение сформировалось в процессе эволюции, как специфическая адаптация, призванная повысить эффективность внутривидовой коммуникации.
Основу ритуала составляет демонстративное поведение, составляющее резкий контраст с обычным повседневным поведением особей данного вида. Так называемые демонстрации имеют свойство тут же привлекать к себе внимание наблюдателя по причине своей заметности и явной ситуационной неуместности. Ритуал - это демонстративное поведение, исполняемое на заранее освоенном, а иногда и специально подготовленном месте.
Важнейшим свойством ритуала в рамках классической этологической концепции является его символическая природа. С этой точки зрения ритуал представляется как динамичная, иерархически организованная композиция символов разного уровня. В каких случаях животные прибегают к ритуалам? Ритуалы используются как средство разрешения конфликтных ситуаций, как средство, облегчающее переход из одного социального статуса в другой. Мы наблюдаем их в переломных ситуациях, которые неизбежно сопровождаются резкой активизацией нервных процессов участников этих ситуаций, ростом напряженности в взаимоотношениях особей. Ритуал призван снизить эту напряженность благодаря эффективному обмену информацией о намерениях участников социальной драмы, выраженных в символической форме. При этом подразумевается, что животными управляют дискретные внутренние побуждения, такие, как агрессивность, сексуальность, страх, вступающие время от времени в конфликт друг с другом, причем о величине таких побуждений и об интенсивности конфликта между ними участники ритуала могут судить по тем или иным дискретным элементам поведения участников ритуала. Этологами описано невероятное количество ритуалов у животных, сопровождающих всю их жизнь от рождения до перехода в мир иной.
Украшенная ритуальная площадка птицы шалашника никогда не используется для гнездования, и у самцов родительское поведение полностью отсутствует. В разгар периода размножения самцы большую часть дня проводят на своих площадках, привлекая самок беспрестанными громкими криками. Самцам приходится постоянно сохранять высокую бдительность и охранять свое токовище от поползновений других самцов, которые очень склонны воровать украшения и разрушать чужие постройки. Таким образом, токовая площадка функционирует исключительно в коммуникативной сфере и являет собой классическую арену полового отбора, в основе которого лежит конкуренция самцов за право спаривания с самками.
Разнообразие построек и способы их строительства говорят в пользу гипотезы культурной эволюции “стиля” конструкций и украшений. Эта гипотеза весьма привлекательна, она позволяет отойти от традиционной врожденной схемы ”стимул - реакция”, которая на современном этапе стала уже достаточно тривиальной. Гипотеза же изображает ритуал шалашников, как лабильный, полифункциональный социальный механизм, обеспечивающий самые разные аспекты внутрипопуляционных отношений, эффективное орудие социальных манипуляций.
Ближайшим аналогом брачному ритуалу следует считать песню птиц. Исследования в области акустической коммуникации у птиц в настоящее время являются, пожалуй, одной из наиболее интенсивно и динамично развивающихся отраслей этологии. Современная аппаратура позволяет представлять записанные на магнитофон звуки в графической форме, что открывает такие возможности для сбора и анализа данных, которые пока недостижимы для всех прочих способов коммуникации. Записанный на магнитофон звук можно воспроизводить вновь, наблюдая, как реагируют на него подопытные животные. Наконец, звуки можно разъять, сложить вновь, то есть создать искусственный сигнал. Все эти многообещающие возможности эксплуатируются достаточно полно, поэтому нет ничего удивительного в том, что биоакустика вот уже более двух десятилетий остается одной из ведущих точек роста в этологии.
Песня ? это полифункциональный сигнал, несущий информацию о видовой, популяционной, парцеллярной принадлежности исполнителя. С помощью пения территориальный самец маркирует свои владения и одновременно привлекает сюда самку. Нередко песня обладает высокой индивидуальной уникальностью. Песня очень сильно варьирует по сложности у разных видов воробьиных птиц, однако, даже в самых скромных песнях число возможных степеней свободы достаточно велико, что обеспечивает высокую изменчивость и позволяет кодировать в акустических структурах самую разнообразную информацию.
Песня в процессе своего формирования в онтогенезе особи имеет двойственную природу. Основа песни носит врожденный характер, хотя для того, чтобы эта основа сформировалась на уровне исполнения, птица должна слышать собственное пение. Окончательное формирование песни требует обучения. Необходима определенная модель ? “учитель”, с которой птица окончательно формирует песню.
При изучении внутрипопуляционной изменчивости песни воробьиных птиц широко используется понятие о диалектах и диалектных группах. Суть дела здесь в том, что в популяции сосуществуют контингенты особей, различающиеся по склонности к тому или иному варианту песни. При этом расстояния, заведомо обеспечивают потенциально свободное скрещивание между особями разных диалектов. Каждый диалект может иметь свою область распространения, на которой и обитает данная диалектная группа. Количество птиц, составляющих диалектную группу, может варьировать от нескольких самцов, занявших территории по соседству, до нескольких сотен особей. Формирование диалектов не всегда связано с пространственной изоляцией между поселениями; часто диалекты образуются в пределах сплошного ареала, и тогда в зоне контакта происходит смешение диалектов. Чаще всего это выражается в наличии у ряда особей гибридных песен, где комбинируются характерные признаки разных диалектов. Реже отмечаются особи, исполняющие попеременно оба варианта песен.
Наблюдается и локальная изменчивость песни птиц вообще, а диалектов ? в частности и в особенности. Рассмотрим пример американской овсянки ? белоголовой зонотрихии Zonotrichia leucophrys ? небольшой птицы из отряда воробьиных. Каждый самец белоголовой зонотрихии обычно на протяжении всей жизни исполняет только один, стереотипный вариант песни. В районе исследования было обнаружено несколько четко различающихся диалектов, каждый из которых занимал площадь от 10 до 20 квадратных километров и включал в себя около 500 гнездящихся пар. С помощью электрофореза было обнаружено, что между диалектными группами существуют некоторые генетические различия. Изучение онтогенеза песни показало, что молодые самцы способны выучивать записанную на магнитофон вокализацию взрослых самцов, но лишь в течение первых 50 дней жизни. Учитывая, что в природе почти все это время молодежь проводит на своей родной территории и вблизи ее, можно с большой вероятностью утверждать, что учителем молодых самцов чаще всего становится их отец. Кроме того, были проведены опыты по изучению избирательности самок. С помощью гормональной терапии их приводили в состояние высокой репродуктивной готовности и изучали их половую реакцию на воспроизведение магнитофонных записей разных диалектов. Оказалось, что сильнее всего самки реагируют именно на родной диалект, тогда как интенсивность реакций на все прочие диалекты была обратно пропорциональна расстоянию до них. Аналогичные опыты были поставлены со свободно живущими самцами, которым проигрывали песни разных диалектов. А самцы реагируют на соседний диалект более интенсивно, чем на собственный. Этот результат интерпретируется как снижение агрессивности самцов по отношению к носителям родного диалекта.
Полученные данные соответствуют “гипотезе генетической адаптации”. Суть гипотезы в том, что песня маркирует принадлежность самца к определенной группе особей, в максимальной степени приспособленных к обитанию в данных локальных условиях. И песня становится тем маяком, ориентируясь на который самка, генетически приспособленная к данным условиям, выбирает в качестве брачного партнера столь же приспособленного к данным условиям самца. Т. е. скрещивание в популяции происходит не случайным образом, а является закономерным, причем песне отводится роль главного механизма, обеспечивающего такую избирательность. Одновременно предполагается, что песня ? это ведущий, если не единственный фактор, определяющий выбор самкой брачного партнера.
Здесь обучению ? этому фундаментальному фактору формирования песни ? в этой системе взглядов отводится предельно скромная роль запечатления родного диалекта. В этом случае, сама способность к обучению песне является “первичной адаптацией”, которая обеспечивает повышенный уровень вариабельности вокализации за счет “ошибок при обучении”, “эффекта основателя” и “вокального дрейфа”.
Однако было замечено существование “субдиалектов”? локальных групп из нескольких самцов, песни которых в целом обладали несколько большим сходством друг с другом, чем с песнями более удаленных самцов, причем формирование таких “субдиалектов” никак не связано с их пространственной изоляцией друг от друга. Некоторые самцы способны на второй год исполнять песню другого диалекта, а также что оседлые особи способны выучивать песню от зимующих в данном районе особей из географически удаленных популяций. Наблюдается более масштабная роль обучения.
Выяснилось, что при определенных режимах обучения продолжительность чувствительного периода резко увеличивается. Дело в том, что иногда в опытах в роли учителя пения фигурировал магнитофон. Если в опытах молодые зонотрихии обучались пению в ситуации непосредственного социального общения со своими учителями, то есть старыми самцами, то сама по себе “личность” учителя оказывала серьезное влияние на формирование песни. И молодые птицы заучивали песню социальных партнеров совершенно другого вида ? при условии, что в их акустической среде постоянно присутствовали песни особей своего вида, с которыми не было, однако, прямого контакта. Тем самым была показана принципиальная возможность обучения молодых самцов в период после дисперсии. Главной моделью-учителем становятся при этом не отцы, а взрослые самцы, которые весной первыми занимают (и начинают рекламировать свои территории). Именно территории, этих старых самцов и становятся центрами формирования скопления территорий.
Затем были проведены опыты по выявлению диалектной принадлежности самок в парах зонотрихий, обитающих в зоне контакта двух диалектов. Обычно самки не поют, но их можно стимулировать к пению с помощью гормональной терапии. Чувствительный период у самок очень короток и не контролируется, социальными факторами. Таким образом, самки заучивают почти всегда песни родного диалекта. В конце периода размножения самок ловили и заставляли их петь. Оказалось, что никакой избирательности в процессе формирования пар не было. Более того, обнаружена некоторая тенденция к объединению в пары особей из разных диалектных групп. Не удалось обнаружить влияния диалектной принадлежности самцов и самок в парах на успешность их размножения. Когда самкам одного из диалектов в природе в разгар их естественной половой активности стали проигрывать записи песен самцов, то обнаружился парадокс: самки демонстрировали более интенсивное половое поведение в ответ на соседний диалект. Почему же не совпадают диалекты брачных партнеров? Пытаясь ответить на этот вопрос, ученые обратились к хорошо известным особенностям популяционной динамики у воробьиных птиц. Например, общим правилом является склонность молодых самок, впервые приступающих к размножению, удаляться при этом на большее расстояние от места рождения, чем это имеет место у самцов, оседающих, в среднем, существенно ближе.
Сама по себе гнездовая территория, занимаемая и рекламируемая самцом, во многих случаях как раз и служит ключевым стимулом в процессе образования пары. Есть много данных, убедительно свидетельствующих о том, что самка выбирает именно территорию, а не ее владельца со всеми его вокальными и прочими достоинствами. С этой точки зрения, песня самца выступает в скромной роли маяка.
Песня, прежде всего, эффективный, мультифункциональный инструмент социальной адаптации индивидов. Гипотеза “социальной адаптации” наделяет песню широким спектром социальных функций. В центре внимания исследователей оказываются взаимоотношения особей в конкретных социальных группах, в роли которых у певчих птиц выступают группировки самцов (брачных пар), занимающих территории по соседству друг с другом. Каждая такая группировка представляет собой более или менее интегрированную общность индивидов, между которыми сплетается сложная сеть симметричных и асимметричных отношений. Естественно, что песня, будучи существенным элементом коммуникативной системы, сполна вовлекается в эту сеть, причем взаимное копирование, имитация, обучение наряду с импровизацией, как в зеркале, отражают эту сеть отношений и широко используются членами.
Перед нами весьма распространенная в науке ситуация, когда две альтернативные теоретические доктрины конкурируют друг с другом. Каждая из них своими корнями уходит в магистральные, наиболее общие тенденции, определяющие ныне формирование наших представлений о биокоммуникации.
Одна тенденция проявляется в стремлении исследователей следовать традиционным представлениям о биокоммуникации как о высоко упорядоченном обмене дискретными, специализированными, стереотипными сигналами, наделенными специфическим значением, поддающимся расшифровке на языке наблюдателя. Корни этой тенденции уходят в недра классической этологической теории поведения животных, тогда как ее относительно молодая поросль образует пышную крону современной зоосемиотики. Альтернативная система взглядов строится на совершенно иных методологических принципах, и опирается на принципы континуальности и стохастичности всех социальных процессов, в том числе и коммуникативных. Будучи поистине знамением времени, эти принципы ныне все глубже укореняются во всех сферах исследований по биокоммуникации. Общение у животных, поддержание целостности их группировок разного ранга, может обеспечиваться совершенно неспециализированными для целей коммуникации сигналами, например, по принципу сигнальных полей или путем простого взаимного наблюдения друг за другом.
Библиография
Денисова М.Н. О типах суточной активности пения некоторых птиц//Проблемы орнитологии. Львов, 1964
Иваницкий В.В. Коммуникация у животных: теории и факты/ Поведение животных и человека: сходство и различия: Сб. трудов под ред. Е.Н. Панова и Л.Ю. Зыкова. Пущино, 1989
Иваницкий В.В. К изучению пространственной структуры многовидовых акустических ансамблей певчих птиц//Доклады Академии наук. 1996. Т. 350. Вып. 4
Иваницкий В.В., Кесева Л. О совместном обитании садовой (Acrocephalus dumetorun) и болотной (A.palustris) камышевок в Костромской области//Вестник Московского университета. Серия биол. 1996. Вып. 3
Иваницкий В.В. Роль суточных и сезонных ритмов пения в связи с использованием “эфирного времени” у певчих птиц// Доклады Академии Наук. 1999. Т. 364. № 3
Иваницкий В.В. Суточные и сезонные ритмы пения птиц: видовые особенности и проблемы сосуществования// Зоологический журнал. 1999. Т.78. Вып. 3
Иваницкий В.В. К изучению пространственных и акустических взаимоотношений садовых (Acrocephalus dumetorum) и болотных (A.palustris) камышевок//Вестник Московского университета. Серия биол. 2000. Вып. 2
Иваницкий В.В. Кто дирижирует птичьим хором?//Российская наука: дорога жизни. М., 2002
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Роль звуковой индукции в голосовом поведении птиц//Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. Л., 1980
Симкин Г.Н. Акустические отношения у птиц//Орнитология. 1972. Вып. 10
Catchpole K. Interspecific territorialism and competition in Acrocephalus warblers as revealed by playback experiments in areas of sympatry and allopatry//Anim. Behav. 1978. V. 26
Cody M.L., Brown J.H. Song asynchrony in neighbouring bird species//Nature. 1969. Vol. 222. № 5194
Popp J.W., Ficken R.W., Reinartz J. Short-term temporal avoidance of interspecific acoustic interference among forest birds//Auk. 1985. V. 102. № 10