gordon: Паразитизм в живых системах
Участники:
- Сергей Алексеевич Беэр– доктор биологических наук
- Людмила Александровна Гиченок– кандидат биологических наук
Сергей Беэр: Одной передачи для этого, честно говоря, мало, но я надеюсь, что это только начало, что будут еще передачи, касающиеся симбиоза, паразитизма среди некоторых растений, среди грибов.
Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз во всем его многообразии, в том числе и паразитизм, как его составляющая, оказали громадное влияние на ход эволюционных процессов на Земле вообще. Что такое паразиты? Сейчас речь пойдет именно о паразитах.
Паразитос – в переводе с греческого "нахлебник", это, пожалуй, самый хороший перевод. А если точнее, то "пара" – это "близко, рядом, около", "ситос" – "пища, питание". Примерно во времена Перикла, это 5 век до нашей эры, паразитами называли государственных служителей, которые отошли от дел, стариков. Считалось, что они должны были жить в паразитариях, или параситариях, специально отведенных местах, а сами они назывались параситами или паразитами. Также паразитами в Греции называли еще и завсегдатаев пиров – менестрелей, певцов, музыкантов.
В Древнем Риме смысл понятия "паразит" немножечко поменялся, но в принципе он остался тем же самым, то есть это люди, существующие за счет другого человека. Именно в таком значении слово "паразит" было заимствовано биологией, медициной, ветеринарией, то есть это организм, питающийся за счет другого организма – соками, пищей другого организма.
Кто такие паразиты? Скажем, малярийный плазмодий, некоторые гельминты, аскариды, вши, блохи, клещи, тараканы – это паразиты или нет?
Малярийный плазмодий, аскариды, вши, блохи – это паразиты, а вот тараканы – не паразиты, а свободно живущие организмы.
Все дело в том, что паразит не может существовать без своего хозяина, а тараканы могут, им никакой хозяин не нужен. Правда, для таких организмов как тараканы, есть свое определение – это синантропные организмы, приближенные к человеку, как например, некоторые мыши, крысы, некоторые грызуны.
Паразитизм, паразиты бывают временные и не временные, стационарные. Временных паразитов связывает с хозяином только процесс питания, они приходят на хозяина только питаться, стационарные – это те, которые живут на или в хозяине более или менее продолжительное время. Паразиты могут быть экто-, то есть живущие на поверхности тела хозяина, и эндопаразиты, живущие внутри, в полостях, в клетках, в тканях хозяина.
Паразитологи часто именно таких паразитов, ведущих эндопаразитический образ жизни, называют истинными паразитами.
Есть еще переносчики. Скажем, малярийный комар – не паразит, но он переносит паразитов, он является переносчиком, отчасти хозяином, потому что трудно назвать малярийного комара только переносчиком, в нем паразит частично развивается. И тем не менее малярийный комар – это переносчик, как и, например, некоторые клещи, которые могут переносить вирус энцефалита. Вирус энцефалита – это паразит, а вот клещи – это переносчики.
Что такое паразитизм? Примерно за сто последних лет появилось около 50 различных определений паразитизма, но среди них нет ни одного, пожалуй, которое бы полностью удовлетворяло биологов. Правда, справедливости ради, надо признать, что среди них практически нет и ошибочных, просто все они разные, в известной степени однобокие, характеризующие паразитизм с разных точек зрения – биолога, морфолога, систематика, медика, ветеринара, физиолога.
Прежде чем я перейду к следующей теме, я бы попросил показать вторую иллюстрацию. Это первая: вот этот красавец на экране, это и есть "паразит", терракотовая статуэтка, которую довольно трудно, оказалось, найти, но тем не менее мы нашли. Так представляли себе паразита – завсегдатая пиров. Вот какой красавец.
А теперь я попрошу показать определение паразитизма.
Паразитизм – это форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них, то есть паразит, использует другого – хозяина – в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Это определение, так сказать, классическое, энциклопедическое.
В зависимости от того, в какой области биолог-специалист – морфолог, систематик, эволюционист, медик, ветеринар, наконец, общий биолог, – определение паразитизма обрастает разными добавлениями, оно становится уже не таким, как вы только что видели на экране. Если характеризовать отдельные составляющие паразитизма, то экологическая обусловленность паразитизма, взаимосвязь паразита с хозяином, взаимосвязь их обменов – это основные составляющие паразитизма, своего рода "питательная среда", в которой идет процесс эволюции паразитизма.
А вот такие составляющие, как патогенность паразитов, обратные процессы – влияние хозяев на паразитов, формирование простых или сложных паразитарных систем, – это следствие, это своего рода эволюционные этапы существования паразитизма. Если что-то меняется в питательной среде – ход эволюционного процесса паразитизма может ускоряться или замедляться. Например, на какой-то стадии развития какого-то паразита он перестает существовать только в организме хозяина и может выходить во внешнюю среду и при этом не больше и не меньше, как менять свой тип обмена, скажем, из анаэробного переходить частично или полностью к аэробному обмену – это очень серьезный и длительный процесс. Это сулит массу выгод такому паразитическому организму для его дальнейшей эволюции.
Или другой пример. В результате каких-то катаклизмов на Земле вымирает или частично сокращает свою численность какой-то один вид или сразу целая серия видов хозяев паразита... Неважно, каких – окончательных хозяев, промежуточных или дополнительных (потом, когда я буду касаться жизненных циклов, будет ясно, что такое окончательный, промежуточный, дополнительный хозяева). Итак, они вымирают, численность этих хозяев становится ничтожной, паразиту необходимо приспосабливаться к организмам других видов и видеть уже в них своих хозяев, круг хозяев меняется – это замедляет процессы адаптации паразита и замедляет поступательные процессы эволюции какого-то конкретного паразитического вида. В свое время, между 20 и 30-ми годами прошлого века был подмечен очень интересный факт, его подметил профессор Кнорре (тогда еще студент). Он касается вот чего – мы не знаем ни одной группы паразитических организмов, которые бы отошли от паразитизма и вернулись к свободноживущему образу жизни.
Это очень интересный факт – прошла уже почти сотня лет, а мы до сих пор не имеем фактов обращения паразитов в свободноживущих организмах. Я думаю, что этого и не будет, просто мы постепенно осознаем, что стратегия эволюции паразитизма заключается в захвате всех четырех жизненных сред, по Вернадскому – водной, наземной, воздушной и биологической среды. И при возможности перемен этих сред по наиболее выгодной для конкретных паразитов схеме. Иными словами, паразиты – наиболее приспособленные к выживанию в земных условиях организмы. И взаимоотношение паразитов со средой своего обитания гораздо сложнее, чем у свободноживущих организмов. Они как бы завязывают в единый узел свои собственные экологические связи с экологическими связями своих хозяев, то есть свободноживущих организмов. А со своими хозяевами паразиты теснейшим образом связаны очень сложными паразитохозяйственными взаимоотношениями, которые проявляются решительно во всем и по всей иерархической лестнице: начиная от молекулярных связей и кончая связями на социосистемном, популяционном и, в конце концов, на экосистемном уровне.
Паразитизм – это составная часть симбиотических отношений. Если бы вдруг появилась необходимость изменения названия института, в котором я работаю, Института паразитологии Российской Академии Наук, то его было бы правильнее назвать Институтом сложных биологических отношений или Институтом симбиотических отношений или, еще точнее, Институтом симбиоза.
В этом понятии сконцентрированы все модусы отношений между организмами.
В свое время, в начале прошлого века, академиком Скрябиным (тогда он еще был не академиком, а профессором), была опубликована книга, вот она. Она называлась "Симбиоз и паразитизм в природе" и имела подзаголовок "Введение в изучение биологических основ паразитологии". Она уже стала раритетом, но у меня она есть, и я могу ее сейчас показать. В этой книге были представлены многочисленные формы симбиотических отношений, их очень много, я даже хотел показать таблицу этих форм, но она бы заняла несколько страниц. Паразитизм – это только одна из них. А в большой таблице можно было бы описать все эти формы симбиотических отношений.
Если мысленно сложить все то, что изложено в этой книге с трудами Фаминцева, Мережковского (естественно, биолога, а не брата его поэта Мережковского), Кнорре, Беклемишева, то это и была бы та основа понимания симбиотических отношений, опираясь на которую уже можно было бы строить современные воззрения на развитие симбиотических отношений в природе – сейчас, собственно, так и поступают.
Сколько паразитов на свете? Точно этого пока не знает никто. Это зависит от многих причин. Во-первых, кого, собственно, считать паразитом? Точного ответа на этот вопрос нет.Александр Гордон: Раз вы заговорили о вирусах, то...С.Б. Да, но вирусы – это не организмы. Даже среди организмов не все ясно, уж не говоря о вирусах. Был период, когда вирусы и некоторые паразитические бактерии вообще были вычеркнуты из списка паразитов, хотя на самом деле являются самыми настоящими паразитами. Вирусы – не организмы, а просто информационные молекулы, одетые в некую белковую оболочку – вирусы, бактериофаги, и тому подобное. Но, тем не менее, они – паразиты. Это не принималось во внимание, и поэтому точного списка паразитов еще совсем недавно просто не существовало. Были такие мнения: из 65 классов организмов 31 класс имеют паразитические формы жизни и 11 классов представлены только паразитами. Это было полвека назад. А как дело обстоит сегодня, как с современных позиций мы можем на это посмотреть? Посмотрим на таблицу, хотя дело совсем не в ней, я не рассчитываю, что ее сейчас мы будем изучать. Да, я сразу прошу прощения, здесь названия многих групп животных, грибов и растений выглядят довольно странно с точки зрения специалистов, но я специально не стал ничего менять в авторском варианте. Я дал их так, как их дали Грумбрич и Дженкинс в совсем недавно появившейся книге "Биоразнообразие", 2000 года – что может быть новее?
Вторая графа таблицы – число видов в этой группе, а третья вертикаль – это уже мое произведение. Третья вертикаль создавалась в течение примерно двух лет, и она еще не закончена. Практически невозможно в этой третьей вертикали указать даже приблизительное число паразитических видов, я ограничился пока лишь качественными показателями, крестиками. Три крестика означают, что все организмы в этой группе являются паразитами. Два крестика – примерно половина ведущих паразитический образ жизни, где-то 40 процентов. Одни крестик означает, что в этой группе есть паразитические виды. Прочерк – паразитов нет, а вопрос – вопрос есть вопрос, это то, в чем мы не уверены.
Таблица еще не закончена, здесь на вашей передаче она показывается впервые. Я об этой таблице говорил на семинаре в одном из своих докладов по теоретическим проблемам паразитологии в Отделении биологических наук в Академии, но для широкого круга она показывается впервые.А.Г. Поправьте меня, если я ошибаюсь – получается, что количество видов паразитов должно быть большим, чем количество свободноживущих?С.Б. Есть такое мнение. Я знаю паразитологов, которые считают, что количество паразитов больше, чем число свободноживущих видов, если учитывать вирусы и паразитические бактерии.А.Г. И еще один вопрос на понимание. В определении было сказано, что хозяин и паразит обязаны иметь антагонистические отношения для того, чтобы их связи были признаны паразитическими. Насколько это верно? Если говорить о симбиозе...С.Б. Да, сейчас мы об этом будем говорить, но дело в том, что определение, прозвучавшее здесь – это энциклопедическое определение, которое можно взять из энциклопедического биологического словаря, а дальше каждый вносит в это определение что-то свое.Людмила Гиченок: Если можно, я продолжу.
Из всего, что здесь уже успел сказать Сергей Алексеевич, выясняется, что среди спецалистов-паразитологов нет согласия по главному вопросу: кто такие паразиты и что такое паразитизм? Казалось бы, ситуация парадоксальная, но она неслучайна. Она имеет свои причины, объективные и субъективные. Покажите, если можно, четвертую картинку. Так вот, субъективные причины кроются в том, что паразитология подвержена очень сильному антропоцентрическому влиянию, которое состоит прежде всего в перенесении представления о пользе и вреде из мира человека в мир живой природы в целом.
И так было всегда. Немалую роль в этом сыграла и история, в том числе и семантическая история понятия "паразит". Так сложилось, что очень рано понятие "паразит" приобрело негативную окраску и уже давно ассоциируется с понятием вреда. Более того, в нашем сознании, сознании обывательском, и сознании даже научном эти два понятия – "паразит" и "вред" – ну просто неразделимы. Поэтому неслучайно, что подавляющее большинство существующих ныне определений паразитизма в том или ином виде содержат критерий патогенности, вредоносности в качестве главного. И справедливости ради надо сказать, что проявления патогенности часто очевидны. Достаточно посмотреть на картинки, которые сейчас на экране, чтобы в этом убедиться.А.Г. Не к ночи будет показано.Л.Г. Действительно, не к ночи будет показано, но телевидение показывает иногда еще более страшные вещи. Так вот, здесь показаны страшные поражения, которые вызываются разными видами паразитов у человека.
Что касается объективных причин, то они состоят в трудности разграничения с позиций критерия "польза-вред" явлений паразитизма и сходных с ним, очень близких явлений, существующих в природе. Все эти явления, так же как и паразитизм, всегда связаны с формированием ассоциации организмов, принадлежащих к разным видам, то есть разновидовых ассоциаций. К таким ассоциациям, в которых партнеры очень тесно взаимодействуют, буквально на уровне физического контакта.
Обычно выделяют три основные формы, три основные типа таких разновидовых ассоциаций. Здесь на схеме мы видим соотношение этих понятий. Симбиоз – это любая форма разновидового сожительства, независимо от того, какие взаимоотношения складываются между партнерами. Комменсализм – это односторонне выгодный симбиоз, паразитизм – антагонистический симбиоз, при котором паразит извлекает пользу от сожительства с хозяином, принося ему взамен вред. И, наконец, мутуализм – это взаимополезное сожительство или взаимополезный симбиоз.
Трудности разграничения этих понятий связаны с тем, что сам критерий, на основе которого они выделяются, субъективен и относителен. Уж если говорить о субъективности этого критерия, как-то сразу хочется задать такой риторический вопрос: а судьи кто? Ведь нет природных явлений плохих или хороших, вредных или полезных. Такими их делают наши оценки. А они, согласитесь, всегда так или иначе, в той или иной мере субъективны.А.Г. Но один критерий здесь есть. Если паразит приносит непоправимый вред организму хозяина, вызывая его смерть, таким образом он убивает и сам себя. То есть это некая нецелесообразность.Л.Г. Да, нецелесообразность. Я дальше об этом еще скажу.С.Б. Это уже хищник, а не паразит.А.Г. Хищник, ведущий паразитический образ жизни.С.Б. Просто хищник.Л.Г. Я говорю о субъективности, потому что при оценках с нашей стороны без нее не обойтись, хотя конечно, объективные критерии существуют – в том случае, когда проведены специальные предметные исследования на этот счет. Когда мы можем говорить, основываясь не только на эмоциях, а основываясь на точных научных фактах.
Если вести речь об относительности критерия польза-вред, то об этом говорят факты. Сейчас мы хорошо знаем, что имеются виды паразитов, которые приводят к разным последствиям не только у разных хозяев, но даже у одного и того же хозяина. Я приведу два примера. Есть такой жгутиконосец трипаносома бруцеи – кровяной паразит позвоночных животных. У человека он вызывает тяжелую форму сонной болезни, которая очень часто заканчивается смертельным исходом. А для диких копытных животных, скажем, для антилоп, этот жгутиконосец безвреден. Или другой пример, хорошо известная всем бактерия кишечная палочка. Она обитает в кишечнике человека и никакого вреда не приносит, более того, она оказывается полезной, поскольку синтезирует так нужные нам витамины группы В. Но стоит этой палочке попасть в кровяное русло, как она становится смертельно опасной, поскольку может вызывать сепсис.
Так вот, невозможность удовлетворительно определить паразитизм с точки зрения примата патогенности приводит к мысли о необходимости выйти за пределы патогенетической концепции, а это требует смены парадигмы. И сейчас мы с вами попробуем это сделать. Давайте посмотрим на разновидовые ассоциации организмов не с точки зрения отношения пользы-вреда, которые, конечно же, между ними существуют, а с точки зрения типа среды обитания участников этих ассоциаций. Мы будем рассматривать только правую схему, на левую не обращайте внимания.
В ассоциациях первого типа оба партнера обитают в одной и той же общей для них среде. Обычно это среда биокосного типа, то есть водная, почвенная и т.д. Причем, каждый из партнеров взаимодействует с этой средой непосредственно. Но, тем не менее, они живут вместе, потому что к некоторым факторам общей для них среды обитания они предпочитают приспосабливаться не путем изменения своей собственной организации, а используя какие-то свойства, подходящие для них, уже имеющиеся у партнера. Именно такой тип ассоциаций наш соотечественник Афанасьев называл симбиозом, или симбиотическими ассоциациями.А.Г. Можете привести пример?Л.Г. Да, конечно, я только прежде хочу сказать, что в этом типе ассоциаций можно встретить все типы, о которых мы только что говорили: и мутуализм, и комменсализм, и паразитизм.А.Г. Главное условие здесь, что они находятся в общей среде.Л.Г. Совершенно верно, в общей среде, но тесно рядом.А.Г. Каждый так или иначе соприкасается с этой средой.Л.Г. Да, это обязательное условие. При этом каждый из них (или один, а второй может быть нейтральным) использует какие-то особенности своего партнера для того, чтобы лучше приспособиться к этой среде.
Здесь могут быть любые отношения "польза-вред", могут быть и паразитические, и мутуалистические, и комменсальные. Классическим примером, хорошо всем известным, являются взаимополезные сожительства, скажем, актинии с раком-отшельником или с крабом, рыбы-прилипалы и акулы. Чуть позже мы покажем эти слайды. Именно к этому типу ассоциаций я бы отнесла и эктопаразитов, хотя это, может быть, покажется странным моим коллегам-паразитологам. Но ведь эктопаразиты живут на поверхности тела своего хозяина и прямо и непосредственно взаимодействуют не только с ним, но и с той средой, в которой живет и хозяин тоже.
А в ассоциациях второго типа один из партнеров поселяется и обитает внутри тела другого, которого обычно называют хозяином. Здесь складывается принципиально иная ситуация, то есть, партнеры оказываются обитателями разных сред. Хозяин живет в биокосной, скажем, водной среде, а его внутренние обитатели, я называю их онтобионтами (чуть позже я объясню почему) оказываются обитателями "живой среды". Очень специфической, "живой" среды, которая и представлена живым организмом их хозяина. Такие ассоциации, когда один организм поселяется внутри другого живого организма, я называю онтобиотическими ассоциациями.
Теперь пусть покажут слайды, касающиеся симбиотических отношений, я не буду их комментировать. Потому что, во-первых, хочу сэкономить время, а во-вторых, я полагаю, что многие из этих картинок и этих примеров достаточно широко известны, покажем их просто чтобы скрасить неприятные ощущения после картинок о патогенности паразитов. А я продолжу разговор об онтобиотических ассоциациях, которых в природе существует несметное множество.
Более того, я думаю, что вряд ли найдется на земле организм, внутри которого никто бы не жил, такое у меня есть убеждение. Эти онтобиотические ассоциации можно классифицировать, используя самые разные критерии, в том числе и отношения пользы-вреда, которые, конечно же, между ними существуют. И если мы это сделаем, то обнаружим среди онтобиотических ассоциаций все известные их типы. Ведь дело в том, что патогенность, как и некоторые другие специфические особенности онтобионтов, в том числе и паразитов (потому что паразиты входят в онтобиотический тип ассоциаций) есть всего-навсего следствие поселения онтобионта внутри живого организма хозяина. И вся жизнедеятельность онтобионта, происходящая во внутренней среде живого организма, не может не оказать на него какого-то влияния, безусловно. Но отнюдь не всегда проявление патогенности неизбежно, это зависит о того, каким путем пойдет процесс взаимной адаптации онтобионта и его хозяина.
И уж если говорить о паразитах, о вредных существах, то неплохо было бы помнить, что катастрофический или фатальный вред своему хозяину паразиты приносят все-таки достаточно редко. Потому что общая стратегия паразитов, как и вообще любого онтобионта, образно говоря, – не проедать капитал, убивая своего хозяина, а жить на проценты с него. Тем не менее, у паразитов это случается. Но даже такие высокопатогенные паразиты отнюдь не заинтересованы в уничтожении хозяина как вида, иначе это означало бы соответственно уничтожить свою среду обитания.А.Г. Следовательно, они должны иметь какой-то путь перехода от хозяина к хозяину.Л.Г. Да, конечно. И не один путь, а множество разнообразных путей, но в этой программе, к сожалению, мы их затронуть не успеем.
Так вот обычно сильно ослабляет хозяина, либо даже убивает его, паразит только тогда, когда без этого невозможна или сильно затруднена реализация его жизненного цикла, то есть сохранение его как вида в природе. А.Г. Когда вид на вид, тут уже...Л.Г. Совершенно верно. И катастрофический вред, который безусловно случается – в природе мы знаем такие примеры – всегда бывает скомпенсирован на уровне популяции. Всегда. Такие паразиты в норме чаще всего заражают незначительную часть популяции хозяина. Но при чрезмерном размножении хозяина, когда плотность его популяции сильно возрастает, естественно, что увеличивается возможность массового распространения паразита и он распространяется. Он вызывает эпидемическую вспышку, идет массовая гибель хозяина, при этом резко сокращается численность популяции хозяина. Но вслед за этим тут же идет на спад само заболевание. В частности и потому, что в выжившей части популяции хозяина возрастает доля устойчивых к данному возбудителю хозяев. Таким образом паразит как бы выступает в качестве регулятора, удерживающего на каком-то определенном уровне численность хозяина.
Вот, если хотите, вам один только штрих к портрету паразита как нормального, естественного сочлена природных сообществ. Исключением из такого правила являются эволюционно молодые или совсем новые ассоциации онтобиотического типа, у которых изначальный антагонизм еще не сглажен в процессе совместной эволюции естественным отбором.А.Г. Это касается вирусов.Л.Г. И вирусов, и не только. Я приведу пример, касающийся вовсе не вирусов. В таких случаях, действительно, острые ситуации могут возникать уже на популяционном уровне и приводить к пагубному влиянию на состояние популяции хозяина.
Очень хорошим примером является смертельная эпизоотия у ценной осетровой рыбы аральского шипа, которая случилась в Арале еще в 36-м году и была вызвана сосальщиком ницшия стурионис, не свойственным аральскому шипу. Этот сосальщик был завезен в Арал с севрюгой, 90 экземпляров ее были интродуцированы из Каспия – тогда модно было заниматься акклиматизационными мероприятиями, вот и завезли. И если этот сосальщик для естественного хозяина, для севрюги, особой опасности не представлял, то коренному жителю Арала, который еще ни разу не встречался с этим паразитом, досталось крепко, его популяция была сильно подорвана еще до того, как Арал вообще перестал существовать как серьезный водоем.
Так вот, различия между ассоциациями онтобиотического типа по признаку вред-польза, они, в общем, не столь и существенны в рамках той парадигмы, о которой я сейчас говорю. Важнее то, что все онтобионты, и паразиты, и мутуалисты, освоили одинаковый тип среды, очень специфическую среду – живые системы.
Смена парадигмы, как мне кажется, позволяет осознать поразительные вещи. Во-первых, начнем с того, что на каком-то этапе эволюции жизнь начала осваивать не только водную, наземную среду, но еще одну предельно крупную сферу – самое себя, или совокупность всех живых организмов. Кстати, эту совокупность живых организмов академик Павловский называл "онтосферой", от "онтос" – "сущее". Вот откуда термин, который я предлагаю – "онтобионт" и "онтобиоз". Второе. Становится очевидным, что освоение живой среды обитания – это нормальный, естественный и неизбежный процесс, в который, с одной стороны, бесполезно, а с другой стороны, небезопасно, а может быть, даже и преступно вмешиваться, пытаясь без достаточно серьезных причин и грамотных биологических оснований бороться с какими-то онтобионтами, не угодными человеку. А.Г. Вмешательство может быть пагубным.Л.Г. Очень пагубным, и, в том числе, и для самого человека. Потому что масса заболеваний, с которыми мы сейчас сталкиваемся – все эти СПИДы, лихорадки Эбола, – это, с моей точки зрения, в огромной степени плата за то, что человек слишком активно вмешивается в природные экосистемы, естественным сочленом которых он не является.
Теперь последнее и главное. Мне кажется, становится очевидным, что освоение живой среды обитания – это крупномасштабное событие в эволюции жизни на Земле, поскольку его вклад в формирование многообразия видов, ничуть не меньше, если даже не больше, чем, скажем, процесс выхода жизни из океана на сушу. Это вполне сравнимые явления, мне даже кажется, что у онтобиоза масштабы значительно больше. Ведь онтобионты освоили, по сути дела, все уровни организации жизни, начиная с самых примитивных бактерий (у них есть свои онтобионты) и кончая самыми высокоорганизованными млекопитающими в лице человека. А.Г. А у онтобионтов бывают онтобионты? У паразитов бывают паразиты?Л.Г. Да, бывают. Сверхпаразиты, так их называют паразитологи. Но называть их паразитами или нет, это, повторяю, нужно доказать. А.Г. Поэтому я сказал "онтобионты".Л.Г. Совершенно верно, бывают. Это, конечно, не беспредельный процесс, эта пирамида, как вы понимаете, но бывают.
Так вот, оказалось даже, что онтобионтам стали доступны все части живого организма – отдельные клетки, ткани, органы. Оказалось, что, скажем, внутриклеточные паразиты могут поселяться даже в святая святых клетки – в ее ядре. И это огромное разнообразие очень специфических мест обитания уже само по себе объясняет то огромное видовое разнообразие онтобионтов, которые заселили эти места обитания.
Поэтому я думаю, что вряд ли будет преувеличением утверждать, что существующее ныне на Земле многообразие видов в огромной мере обязано экспансией жизни самое на себя. Живая среда обитания весьма привлекательна для заселения. Почему? Потому что живые организмы обладают целым рядом весьма специфических свойств, которые являются для возможных обитателей, если можно так сказать, экономически привлекательными. Я назову только одно свойство – практическая неисчерпаемость живой органики. Организм в процессе своей жизнедеятельности постоянно сам себя возобновляет, и это усилия хозяина, а не онтобионта, который потом будет в нем жить. И есть еще ряд других свойств.А.Г. Стабильность среды, наверное.Л.Г. Совершенно верно. Как замечательно – иногда дилетанты вопросами и некоторыми очень дельными замечаниями попадают в точку, очень приятно.
Но с другой стороны, на пути освоения живой среды обитания встречаются очень крупные и очень серьезные проблемы. Они порождаются другими фундаментальными свойствами живого организма, как возможной среды для обитания. Таких свойств много. К сожалению, сейчас невозможно этот вопрос затронуть. Но каждый уже состоявшийся онтобионт прошел свой, очень длительный и очень непростой эволюционный путь приспособления к этим специфическим свойствам живой среды обитания. Одни в результате пришли к паразитизму, а другие пришли к мутуализму, то есть к взаимополезному сосуществованию.А.Г. Но все онтобионты начинали как свободноживущие организмы?Л.Г. Совершенно верно, как свободноживущие организмы. А.Г. А обратной дороги нет.Л.Г. Обратной дороги, видимо, нет.
Я еще одно хочу сказать. Это целый букет проблем: насколько непрост путь к такой, казалось бы, безбедной жизни у паразитов, не так уж она и легка у них. И уж во всяком случае, не так легок путь к этой жизни. Это предмет для отдельного и серьезного обсуждения, а здесь я хочу сказать только вот о чем.
Отмеченные проблемы и некоторые другие фундаментальные проблемы, связанные с эволюционным процессом освоения живой среды обитания, практически невозможно решать, оставаясь в рамках классической паразитологии, с ее устоявшимися представлениями о сущности паразитизма. А ведь именно паразитологии мы обязаны зарождением представлений о жизни внутри живой среды обитания. И именно эта, уже полуторавековая, очень непростая, все еще длящаяся, и, казалось бы, безрезультатная дискуссия о сущности паразитизма и явилась как раз той питательной средой, в которой эти представления формируются.А.Г. Получается, что представления об этих формах жизни паразитируют на паразитизме. Л.Г. Да, пожалуй.
Дело в том, что если паразитологии удастся сменить парадигму, то она выйдет на новый фундаментальный уровень, и ей будут по плечу и такие проблемы. Но это непросто сделать, потому что придется отказаться от примата патогенетической концепции. Это непросто сделать и при сохранении прежнего понятийного и терминологического аппарата, и инерции научных традиций. Но если же этого не случится, то мне представляется, что паразитологии уготована судьба прикладной науки.
Но перед этим она выполнит высокую миссию. Она просто обречена на нее. Она должна породить новую фундаментальную науку, которая уже давно в ее недрах зреет. И эта новая наука будет заниматься поисками общих закономерностей возникновения жизни внутри жизни. Я не знаю, когда возникнет или оформится эта наука, я не знаю, как она будет называться, но мне, конечно, хотелось, чтобы она называлась онтобиологией.А.Г. Эволюционной онтобиологией.Л.Г. Эволюционная онтобиология, общая онтобиология. С.Б. У нас осталось всего четыре минуты, но, может быть, я успею еще сказать вот о чем.
Паразиты не бывают без своих хозяев. И каждому паразиту свойственен свой простой или очень сложный жизненный цикл. Априори можно было бы считать, что число паразитарных систем должно соответствовать числу видов паразитов. Но это не совсем так. Дело в том, что часто паразитологи сопрягают паразитарные системы не с видами паразитов, а со стадиями их жизненных циклов. А некоторые паразиты имеют очень сложные жизненные циклы.
Вот сейчас на экране показан один из самых сложных жизненных циклов, свойственный одному очень широко распространенному в России паразиту. Если передачу смотрят сибиряки, они это прекрасно понимают, потому что это знаменитый описторхис фелинеус, вызывающий описторхоз. Россия держит первое место в мире по первичному раку печени на фоне описторхоза, перекрывая все остальные регионы примерно в семь раз.
Это крошечный гельминт, меньше одного сантиметра, плоский крошечный гельминт. Но в свое время во время войны в одном из концлагерей умер сибиряк. Немцы со своей немецкой педантичностью вскрыли его и обнаружили в печени этого сибиряка 64 тысячи описторхисов. В свое время в одной из экспедиций мы вскрыли кошку (здесь на фотографии видна печень этой кошки), и лаборантки, которые вскрывали кошку, сказали: "Ой, Сергей Алексеевич, вы зря загубили животное. Кошка-то с котятами". Потом мы присмотрелись, а это не кошка, а кот. И это не котята, а это кисты набитые описторхисами. Я вскрыл такую кисту – она с маленький грецкий орех. В ней было 680 описторхисов. Это не значит, что они там утрамбованы, они плавают в серозной жидкости, но, тем не менее, их колоссальное количество. Вот здесь, в этой кошке, по самым скромным подсчетам, их около 20-ти тысяч, может быть больше.
На этой схеме то, что сверху, над чертой – это окончательный хозяин – кошка, собака, свинья, человек. А дальше идет сложнейший жизненный цикл. Яйца попадают в воду, развиваются в моллюсках, это сложный цикл партеногенеза, последовательный, многостадийный цикл партеногенеза. Дальше, после того как все это закончилось в моллюске определенных видов, в воду выходят ксерокопии, выходят личинки, церкарии, которые должны попасть в дополнительного хозяина, в данном случае, в рыбу семейства карповых. И уже поедая ее вместе с личинками, которые находятся в цистах, заражаются кошки, собаки, в том числе и люди. В кислом содержимом желудка растворяется внешняя оболочка – эти цисты двухоболочечные, а в щелочном содержимом растворяется внутренняя оболочка. И для молодых паразитов дальше наступает очень непростой период, потому что они должны плыть против тока желчи в желчных протоках, для них это очень сложно. Но они достигают таким образом печени, где присасываются своими двумя присосками, и там застревают. Вот что такое жизненный цикл описторхис фелинеус.А.Г. Так они размножаются в печени потом или нет? Или весь цикл должен пройти снова?С.Б. Нет, в печени живут половозрелые. А в моллюске идет сложнейший партеногенетический цикл.А.Г. Я понимаю, но 20 тысяч взрослых индивидов, которые попали в эту кошку, они все попали в нее из рыбы?С.Б. Совершенно верно, они все попали при поедании рыбы. Во время войны был подмечен очень интересный факт. Лев не питается рыбой, но во время военной бескормицы льва в киевском зоопарке накормили рыбой, и он заболел описторхозом, самым настоящим, кошачьим – ничего не поделаешь, как и положено. У одного этого вида паразитов примерно 60 с лишним видов окончательных хозяев. Промежуточных хозяев – 3-4-5, в зависимости от того, как сейчас систематики-малакологи представляют себе эту группу переднежаберных моллюсков. И около 20-ти видов дополнительных хозяев – рыб семейства карповых. А.Г. В наших широтах это случается?С.Б. На колоссальный территориях Российской Федерации...А.Г. Карп, карась, лещ...С.Б. Это как раз не карп, карп не заражает, ничего не поделаешь – биохимия виновата. Язь – если это Сибирь. Вобла, если это Волжский бассейн.
Имеется много изолятов, потому что он распространен на колоссальной территории, каждый изолят со своими группами хозяев.
И еще хочу сказать вот о чем. Покажите, пожалуйста, следующий цикл. Я хочу обратиться к примеру антропопрессии – вмешательству человеческого фактора в жизненный цикл паразитов. Здесь показан один из самых свежих примеров изменения экологической обстановки крупных городов и создания – другого слова я не подберу – медико-экологической, паразитологической проблемы крупных городов. У нас это Москва, Санкт-Петербург, а вообще, это проблема всего мира. Это так называемые шистозоматиды. Настоящих шистозоматид у нас, в средней полосе, к счастью, нет. Это удел Африки – там кишечные, мочеполовые шистозоматиды. Этим болеет население 72 стран мир, это заболевание – шистозоматоз – находится на втором месте после малярии. Но у нас есть птичьи шистозомы, которые могут поражать человека. Их личинки могут попадать под кожу человека, а человек как мишень им гораздо предпочтительнее лапки утки. Если человек купается в водоеме, где они есть, то они очень активно и охотно на него нападают. Здесь на схеме показан их жизненный цикл. Вверху – окончательные хозяева, утиные, дальше яйца попадают в воду и личинки уже плавают там и активно ищут моллюска. У них сложнейший поисковый режим, они действуют как самонаводящаяся торпеда и находят моллюска, а дальше – цикл партеногенеза. Дальше церкарии выходят в воду. А еще дальше показано существо проблемы, то есть внедрение в человека, а не в своего окончательного хозяина, утку. Это следствие антропопрессии, вмешательства человека, паразитарного загрязнения, если хотите. Кстати, я и еще несколько человек получили несколько лет назад диплом на открытие, открытие связано как раз с описанием этого антропогенного вмешательства.
Max_Evil
Слово паразит происходит от греческого parasites - нахлебник; кроме того: паразит = para – рядом + sition - пища, sitos - питание…
В древней Греции, во времена Перикла (V век до н. э.), существовал закон, по которому видные государственные деятели в старческом возрасте переходили на иждивение государства. Для таких лиц строились специальные пансионы, которые назывались параситариями, самих жильцов называли парас(з)итами. Кроме этого, паразитами называли и всех тех, кто пользовался общественным столом, был завсегдатаем общественных пиров (шуты, музыканты и др.). В Римской империи слово паразит получило иной смысл, который сохранился и до сих пор, а именно: существующий за чужой счет.
В таком смысле слово паразит было заимствовано биологией, ветеринарией и медициной - организмы, живущие за счет особей другого вида, питающиеся соками, тканями или переваренной пищей своих хозяев и обитающие внутри или на поверхности их тела временно или постоянно.
Малярийные плазмодии, аскариды, вши, блохи, тараканы - это паразиты, или нет? Плазмодии, аскариды, вши, блохи - да, а вот тараканы - нет. Плазмодии, аскариды, короче говоря - все паразиты, не могут существовать "сами по себе", без своих хозяев, а тараканы - могут, они ни в каких хозяевах не нуждаются. Тараканы (в том числе и наши обычные виды), это свободноживущие организмы. Правда для таких как они есть своеобразное определение: "синантропные животные", как, например, некоторые виды мышей или крыс, т.е. приближенные к человеку, живущие рядом с ним.
Паразитов подразделяют на облигатных (обязательных) и факультативных (необязательных) Различают временный паразитизм (когда паразиты нападают на хозяев только для питания) и стационарный (паразиты проводят на /в/ хозяине большую часть жизни).
Паразитов делят также на эктопаразитов (обитающих на поверхности тела хозяина) и эндопаразитов (живущих внутри тела хозяина, в полостях, тканях, клетках). Паразитологи именно таких паразитов часто называют "истинными паразитами" Итак: плазмодии, аскариды - эндопаразиты; вши, блохи - эктопаразит; тараканы - не паразиты.
Есть ещё переносчики. Например малярийные комары. Сами по себе они не паразиты, а свободноживущие организмы (хишники, если угодно… гематофаги), питающиеся кровью жертвы, но они переносят паразитов, которые частично развиваются в них - например, возбудителей малярии: малярийных плазмодиев.
Примерно за сто последних лет изучения сущности паразитизма появилось более полусотни его определений, однако нет ни одного из них, которое бы полностью удовлетворяло биологов. Правда, среди них почти нет и ошибочных, просто все они разные, в известной степени - «однобокие» и характеризуют паразитизм с точек зрения биохимика, физиолога, морфолога, систематика, эволюциониста, эколога, медика, ветеринара, фитопатолога, философа и т.д.
Паразитизм, это: "форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой".
Это наиболее общее, "энциклопедическое" определение. Паразитологи, в зависимости от того в какой области они специалисты: зоологи, ботаники, биохимики, экологи, эпидемиологи, микробиологи и т.д., добавляют что-то своё к этой ключевой сентенции, и определение паразитизма «обрастает» разнообразными деталями.
Если проанализировать смысл критериев паразитизма, даваемых разными специалистами в разное время (примерно за последние 50 лет), можно заметить их качественную разнородность. Например: «экологическая обусловленность паразитизма», «взаимосвязь паразитов и их хозяев», «взаимосвязь их обменов» - это своего рода «питательная среда», в которой проходил и осуществляется поныне основной эволюционный процесс паразитизма.
Такие же понятия, как «патогенность паразитов по отношению к хозяевам», «степень влияния организма хозяина на паразита», «равновесность систем паразит-хозяин» - это этапы и следствия коэволюционных процессов, проходящих между паразитами и их хозяевами. Если что-то меняется в «питательной среде», ход эволюционных процессов может ускоряться или замедляться. Скажем, в результате длительного эволюционного развития определенные фазы жизненных циклов таких-то паразитов получают возможность существовать не только в организме хозяев, но и в окружающей среде, и при этом (ни больше, ни меньше!) переходить на аэробный тип обмена! Это несомненно ведет к значительному качественному прорыву в эволюционных возможностях таких паразитических организмов.
Или другой пример: в результате каких-либо причин, скажем природных катаклизмов, вымирают или резко сокращают свою численность животные, выполнявшие роль основных хозяев паразитов. Появляется эволюционная необходимость адаптации паразитов к новым хозяевам. При этом эволюционный процесс при сохранении общей поступательной тенденции, т.е. пути к равновесному состоянию сочленов паразитарной системы, может существенно замедлять темпы за счет преодоления адаптационного периода, который может длиться довольно долго, скажем, тысячелетия или даже миллионы лет.
Паразитический образ жизни оказывается для подавляющего числа видов паразитов наиболее выгодным в репродуктивный период (независимо от форм размножения и закономерностей их чередования). Среди паразитов со сложными жизненными циклами (состоящими из паразитических и свободноживущих фаз развития) скорее исключениями являются виды, в онтогенезе которых размножающееся поколение было бы свободноживущим.
В отличие от истинных свободноживущих организмов, размножение паразитов происходит в организменной среде хозяина. При этом в других стадиях онтогенеза паразитов возможны различные варианты чередования паразитического (с использованием организменной среды) и свободноживущего (с использованием водной, наземной, почвенной сред) существования.
На продолжительность (в онтогенезе) пребывания паразитов в организменной среде хозяев влияют три основных фактора: 1 - эффективность снабжения паразитов (в их паразитических стадиях) питательными веществами; 2 - размеры паразитов (их соразмерность с тканями и органами хозяев); 3 - «эффективность передачи», т.е. выработка адаптаций, обеспечивающих переход следующего поколения в организм другого хозяина.
Например, малярийные плазмодии (одноклеточные, эффективно снабжаемые хозяином энергетическими ресурсами, организмы) в течение всего онтогенеза ведут паразитический образ жизни в разных хозяевах, один из которых (комар) выполняет также функции переносчика, при эффективном способе передачи.
Кишечные простейшие и многоклеточные паразиты (например, гельминты) имеют кроме паразитической еще и свободноживущие стадии, которые развиваются более или менее продолжительно в других (не биологической, а предположим, в водной или почвенной) средах жизни, обеспечивая паразитам эффективность передачи.
Таким образом, «стратегия» эволюции эндопаразитических организмов заключалась в захвате всех четырех жизненных сред при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для паразитов схеме в онтогенезе конкретных видов.
Такая стратегия в свою очередь формировала основные типы структур паразитарных систем, определяя принципиальные взаимосвязи жизненных фаз паразитов с элементами внутренних (т.е. организмов ѕ хозяев) и внешних сред обитания.
В 1923 г. К.И. Скрябин опубликовал книгу: "Симбиоз и паразитизм в природе", с подзаголовком: "Введение в изучение биологических основ паразитологии". В ней впервые были описаны все формы симбиоза и пограничные с ними модусы взаимоотношений организмов. Если мысленно сложить всё это с трудами А.А. Филипченко, А.Г. Кнорре, В.Н. Беклемишева, Б.М. Козо-Полянского, А.С. Фаминцина, К.С. Мережковского, - то это и будет та основа понимания симбиоза, которая позволяет, отталкиваясь от неё, развивать уже новые современные идеи, относительно роли сложных межорганизменных взаимоотношений в эволюции.
За последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной степени изменилась, точнее - дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность этого явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира. Становится очевидным, что паразитизм (вместе с другими формами симбиотических взаимоотношений) следует признавать как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного белка.
Среди специалистов паразитологов до сих пор нет согласия по главному вопросу – что такое паразитизм как явление и имеет ли оно только лишь отрицательный характер. Существующая ситуация (порождающая у некоторых специалистов даже пессимизм в связи с невозможностью исчерпывающего определения паразитизма) имеет свои объективные и субъективные причины.
Субъективные причины кроются в том, что паразитология всегда была и остается по сей день сильно подверженной антропоцентрическому влиянию, которое состоит в перенесении представлений о вреде и пользе из мира человека в мир живой природы в целом. История понятия “паразит”, возникнувшего сначала как социальный феномен, складывалась так, что оно очень рано получило негативную смысловую окраску и уже давно ассоциируется с понятием вреда. Неслучайно поэтому, подавляющее большинство определений паразитизма в явном или неявном виде содержат критерий вредоносности (патогенности) паразита по отношению к своему хозяину. Справедливости ради отметим, что эта вредоносность часто очевидна. Достаточно перечислить печально известных возбудителей чумы, оспы, клещевого энцефалита, трихинеллеза, СПИДа...
Объективные причины состоят в трудности провести достаточно четкие границы между паразитизмом и некоторыми другими, сходными с ним явлениями, реально существующими в природе, с позиций критерия пользы- вреда. Все эти явления, так же как и паразитизм, всегда связаны с облигатными ассоциациями организмов, принадлежащих к разным видам.
В природе существует огромное разнообразие таких ассоциаций. Попытки их классифицировать на основе критерия пользы-вреда привели к выделению трех основных типов, которые обычно так или иначе связываются с понятиями симбиоза, комменсализма, паразитизма и мутуализма.
Напомним, что симбиоз, согласно де Бари (1879), автору этого термина, представляет собой любую форму облигатного сожительства двух разновидовых организмов. Обычно выделяют три основные формы симбиоза, различающиеся характером складывающихся между сожителями взаимоотношений:
Комменсализм (фр. сommensal – сотрапезник; лат. cum – с + mensa – стол) является односторонне выгодным сожительством, при котором комменсал использует партнера в своих интересах, не оказывая ему взамен никаких услуг и не причиняя никакого вреда.
Паразитизм (гр. parasitos – нахлебник; рага – около, возле + sitos – питание) – антагонистическая форма симбиоза, при которой паразит извлекает выгоду из сожительства с партнером, нанося при этом последнему вред.
Мутуализм (лат. mutuus – взаимный) – взаимовыгодный симбиоз, при котором партнеры становятся не только полезными друг другу, но и взаимно необходимыми.
Таким образом, в обобщенном виде складывается довольно простое соотношение этих основных четырех понятий.
Все эти понятия хорошо известны многим, однако, вряд ли известно широкому кругу, насколько неоднозначно они разграничиваются специалистами. Трудности, возникающие при разграничении этих понятий, коренятся в субъективности и относительности самого критерия пользы-вреда, на основе которого они выделены. Субъективность критерия состоит уже в том, что нет плохих или хороших природных явлений, вредных или полезных, а таковыми их делают наши оценки, а они всегда в той или иной мере субъективны.
Об относительности этого критерия говорят факты. Сейчас мы точно знаем, что один и тот же вид паразита может вызывать различные последствия не только у разных хозяев, но и у одного и того же хозяина. Так, одноклеточный жгутиконосец Trypanosoma brucei, обитающий в крови позвоночных животных, в восточной Африке у человека вызывает тяжелую форму сонной болезни с частым летальным исходом, а для диких животных (антилоп) является безвредным, не оказывая существенного влияния на состояние их здоровья. А круглый червь кривоголовка Ancylostoma caninum – паразит кишечника собак, питающийся кровью, в зависимости от физиологического состояния хозяина либо вызывает тяжелое заболевание, часто заканчивающееся смертью собаки, либо никак себя не обнаруживает. Всем известна бактерия кишечная палочка Escherichia coli (сыгравшая в микробиологии, биохимии и генетике такую же роль, как лягушки, кролики и собаки в физиологии и медицине). Обитая в кишечнике у человека, она не приносит ему никакого вреда, напротив оказывается полезной, поскольку синтезирует, в частности, витамины группы В. Но стоит ей попасть в кровь человека, и она становится смертельно опасной, вызывая сепсис.
Продолжение дискуссии о сущности паразитизма в том формате, в котором она безрезультатно ведется уже вторую сотню лет представляется бесперспективным. Без смены парадигмы она с таким же успехом может продлиться еще столько же. Попробуем сменить парадигму, чтобы выявить другой, новый аспект тех же явлений. Посмотрим на существующее многообразие облигатных разновидовых ассоциаций организмов (то, что паразитизм является одной из форм таких ассоциаций, пожалуй, единственное что признается всеми) с точки зрения характеристики типов среды обитания их участников.
Но прежде противопоставим их всем свободноживущим существам, живущим поодиночке и никогда не образующим обязательных разновидовых ассоциаций. Все многообразие облигатных разновидовых ассоциаций организмов распределится между двумя предельно крупными группами. В первую войдут такие ассоциации, в которых оба партнера являются обитателями общей для них среды, и оба взаимодействуют с ней непосредственно. Каждый из них достаточно хорошо приспособлен к общей для них среде, и тем не менее они живут вместе, потому что так им проще жить и легче приспосабливаться к возможным переменам. Дело в том, что партнеры (односторонне или взаимно) предпочитают приспосабливаться к среде не путем изменения собственной организации, а путем использования особенности, уже имеющейся у партнера. Классическим примером ассоциаций такого типа является сожительство актинии Adamsia palliata и рака-отшельника Eupagurus prideaxi. Этот самый подвижный и драчливый рак-отшельник предпочитает мелкие раковины в качестве своего домика. Они едва прикрывают его мягкое брюшко, а головогрудь остается не прикрытой. Чтобы защитить себя от возможных врагов, рак ищет актинию и клешней переносит ее на край раковины. Стрекательные клетки актинии весьма успешно защищают рака, а остатки пищи, добытой раком, без труда улавливаются и поедаются актинией. Другой пример – рыбы прилипалы и акулы.
Именно такой тип сожительства считали симбиозом. Оно представляется наиболее перспективным с точки зрения проблемы формирования многообразия земных форм жизни и роли в этом процессе организмов, образующих разновидовые ассоциации различного типа. В ассоциациях второго типа один из партнеров поселяется внутри тела другого – хозяина. Здесь складывается принципиально иная ситуация: партнеры являются обитателями разных сред. Хозяин живет в биокосной, скажем водной среде, а его обитатели (назовем их онтобионтами) в живой, внутри организма хозяина. Если хозяин подвергается влиянию факторов, действующих в биотопе (в биокосной среде) и реагирует на них, стремясь так или иначе сохранить постоянство своей внутренней среды, то онтобионты оказываются вне зоны прямого влияния этих факторов. Все воздействия биокосной среды доходят до онтобионтов лишь в том случае, если они отражаются на состоянии внутренней среды хозяина и лишь в той мере, в какой они меняют это состояние. При этом чаще всего они трансформируются в качественно иные воздействия. Например, интенсивность солнечной радиации отражается на состоянии большинства онтобионтов только через изменения метаболизма хозяина.
Среди ассоциаций обоих типов (симбиотических и онтобиотических) можно обнаружить и паразитические, и комменсальные, и мутуалистические по характеру взаимоотношений между партнерами. Ведь принципиальные различия между ними определяются не критерием пользы- вреда, а характером или типом среды обитания обоих партнеров.
Эти различия становятся особенно очевидными и наглядными при попытке смоделировать гипотетическую ситуацию радикальной смены среды обитания.
Судьба симбиотических ассоциаций вероятнее всего окажется плачевной. Предположим, что рак-отшельник выполз на сушу и поселился там. Его альянс с актинией развалился бы тут же. Он мог бы сохраниться только при условии, если оба партнера в состоянии освоить новую для них среду обитания. И если для рака это теоретически возможно, то для актинии это исключено “по определению”, не та у нее организация.
Совсем по-другому складывается в аналогичной ситуации судьба онтобиотических ассоциаций. Если хозяин осваивает новую среду, то для его обитателей ничего (или почти ничего) не меняется, по крайней мере на данном отрезке их жизненного цикла, поскольку основные параметры внутренней среды хозяина, значимые для его внутренних обитателей, остаются при этом более или менее постоянными. Примером могут служить амфибиотические земноводные и их внутренние обитатели – лягушка и ее легочные нематоды, последние остаются в лягушках, прекрасно себя чувствуя, и тогда, когда лягушки находятся в воде, и когда совершают наземные прогулки.
Смена парадигмы позволяет осознать потрясающий факт. Жизнь начала осваивать помимо водной, наземной и воздушной еще одну предельно крупную сферу – совокупность всех живых организмов (онтосферу по Е.Н.Павловскому, отсюда и предлагаемый термин “онтобионт”). Это грандиозное крупномасштабное событие в эволюции жизни на Земле! По своей значимости в формировании биоразнообразия оно не уступает выходу жизни из океана на сушу, а то и превосходит его!
Вряд ли найдется на Земле существо, свободное от внутренних его обитателей. Онтобионты освоили все уровни организации жизни от примитивных прокариот (бактерий) до наиболее высоко организованных млекопитающих. Более того, им стали доступны буквально все части живого организма (отдельные органы, ткани и клетки). Оказалось даже, что внутриклеточные онтобионты способны заселять не только цитоплазму клетки-хозяина, многие из них освоили ядро клетки, перинуклеарное пространство и даже митохондрии (“силовые станции” клетки). Бесчисленное разнообразие весьма специфических “живых” микробиотопов, заселенных в разное время живыми существами, уже само по себе объясняет огромного видовое разнообразие этих существ. Не будь онтобионтов, мир живых существ обеднел бы как минимум наполовину! По сути дела можно утверждать, что существующее ныне на Земле многообразие форм жизни сформировалось в огромной мере благодаря экспансии жизни на самое себя.
Если иметь в виду таксономическое разнообразие (оцениваемое по родству), то в его структуре (классификации) онтобиоз (и паразитизм в том числе), как феномен, не имеет смысла. В этой структуре близкие виды окажутся в одной группе, не зависимо от того, являются ли их представители свободноживущими или образуют облигатные ассоциации онтобиотического типа. Например, пресноводная амеба Amoeba proteus и Entamoeba histolytica – возбудитель амебной дизентерии человека, обитающий в его кишечнике, являются представителями одного отряда. И напротив, онтобионты, обитающие в сходных микробиотопах, но далекие в филогенетическом отношении могут оказаться не только в разных типах, но и в разных царствах. Например, острица Enterobius vermicularis и аскарида Ascaris lumbricoides являются представителями типа первичнополостных животных Nemathelminthes, в то время как кишечная палочка Escherichia coli вообще не относится к царству животных, хотя все они обитают в кишечнике человека. Другое дело – анализ путей формирования сложившегося таксономического разнообразия, в котором не обойтись без учета влияния среды обитания на эволюционный процесс. И здесь необходимо признать, что адаптации к живой среде обитания дали мощнейший толчок процессам видообразования.
Онтобиоз и онтобионты – это не структурная организация, а образ жизни, т.е. явление по своей сути экологическое. Поэтому, онтобиоз приобретает смысл только в экологической структуре биоразнообразия (классификации жизненных форм или разновидовых ассоциаций различного типа).
Решать фундаментальные проблемы, связанные с эволюционными процессами освоения живыми существами живой среды обитания и их ролью в формировании многообразия форм жизни на Земле невозможно, оставаясь в рамках классической паразитологии с ее традиционными представлениями о сущности паразитизма, которые выносят за скобки мутуалистические и некоторые комменсальные ассоциации, онтобиотические по своей сути. В связи с этим представляется, что в будущем паразитологии предопределена судьба прикладной науки, призванной изучать соответствующие аспекты облигатных разновидовых ассоциаций организмов, взаимоотношения в которых имеют отчетливо выраженную патогенную составляющую.
Но прежде паразитологии предстоит высокая миссия, ведь именно ей мы обязаны зарождением представлений о новом способе существования организмов (жизни внутри живой среды обитания). И именно полуторавековая, все еще длящаяся, острая и, казалось бы, безрезультатная дискуссия о сущности паразитизма является “питательной” средой для формирования этих представлений. В недрах современной общей паразитологии уже давно зреет зародыш новой фундаментальной науки, которая будет заниматься поисками общих закономерностей возникновения и развития жизни внутри жизни. Ее объектом станут все облигатные разновидовые ассоциации организмов (в том числе и паразитические), в которых один партнер непременно ориентирован на использование другого в качестве своей среды обитания. Может, она будет называться онтобиологией?
Онтобионты (и паразиты в том числе) являются естественными и непременными компонентами всех природных сообществ и играют весьма существенную роль в устойчивом их функционировании. Они участвуют в системе межпопуляционных взаимодействий, складывающейся в конкретном сообществе, которая представляет собой основу функциональной структуры данного сообщества. Эта динамичная структура позволяет сообществу поддерживать свою устойчивость в меняющихся условиях окружающей среды. Каждая видовая популяция встроена в функциональную структуру сообщества, занимая в ней определенное место или экологическую нишу. И поэтому в процессе адаптации к меняющимся условиям окружающей среды популяции, входящие в состав конкретного сообщества, взаимозависимы. Они могут изменяться лишь в тех направлениях и в тех пределах, которые определяются функциональной структурой данного сообщества. Так что, в конечном счете, каждая популяция, стремясь сохранить и воспроизводить себя, работает на поддержание устойчивого функционирования сообщества в целом. Популяции паразитов не являются в этом отношении исключением и играют важную роль в регуляции количественного и качественного состава природных сообществ.
Численные взаимоотношения регулируются прежде всего теми паразитами, которые высоко патогенны для своих хозяев и вызывают у них остро протекающие заболевания с высокой летальностью. При наличии в составе биоценозов таких паразитов чрезмерное размножение их хозяев ведет к эпидемическим вспышкам, которые быстро снижают численность популяции хозяев, вслед за чем идет на убыль заболевание, в том числе и из-за возрастания уровня резистентности в оставшейся части популяции хозяина. Снижение патогенного пресса приводит к стабилизации численности хозяина.
Ситуация имеет обыкновение периодически повторяться, и всякий раз когда это случается, патогенный паразит выступает в роли некоего регулятора, удерживающего колебания численности популяции хозяина вокруг определенной нормы. Без подобной регуляции со стороны паразитов и хищников устойчивое функционирование сообществ было бы невозможным. Таким образом ведут себя в природных очагах прокариоты - возбудители чумы, туляремии, желтой лихорадки. Много таких примеров можно найти и среди паразитов животной природы (моногенеи, паразитические инфузории рыб и др.).
Постоянство качественного состава природных экосистем регулируется паразитами путем предотвращения вторжения новых, чуждых элементов. Как правило, эта роль принадлежит паразитам, не вызывающим у их естественных хозяев тяжелых последствий (антагонизм преодолен в процессе длительной совместной эволюции). Классический пример – нагана или сонная болезнь. В африканских саваннах в крови многих с виду здоровых копытных (антилоп) живут возбудители этой болезни – жгутиконосцы Trypanosoma brucei, переносчиком которых служат мухи цеце, для которых паразиты тоже не представляют опасности. Но каждое попавшее в саванну постороннее копытное (например, домашнее) или человек, не обладающие устойчивостью к нагане, быстро гибнут. Таким образом, трипаносомы не допускают в состав природного сообщества чуждые ему виды, сохраняя тем самым постоянство его качественного состава. Образно говоря, паразиты, передаваемые мухой цеце, являются своеобразными боевыми сочленами сообщества.
Катастрофический вред паразиты наносят организму хозяина, как правило, только тогда, когда это необходимо для реализации их жизненного цикла. И этот вред всегда оказывается скомпенсированным на уровне популяции хозяина. Исключением из этого правила являются только случаи эволюционно молодых ассоциаций, еще не стабилизированных в процессе естественного отбора (или совсем новых). Тогда возникают острые ситуации и на популяционном уровне (эпидемии, эпизоотии), которые могут серьезно (даже катастрофически) сказаться на численности популяции хозяина. Как правило, такие ситуации возникают не без вмешательства человека в природные экосистемы в процессе хозяйственной деятельности. Хорошим примером является смертельная эпизоотия у Аральского шипа в 1936 г., вызванная не свойственным этой ценной осетровой рыбе жаберным сосальщиком Nitzschia sturionis. Он был занесен в Арал с севрюгой, 90 экземпляров которой были интродуцированы из Каспия в 1933 г. Если современный человек уже не может остановиться, оглядеться и прекратить свою безудержную экспансию на еще не затронутые им природные экосистемы, он должен быть готов платить за это высокую цену. Энцефалиты, эпидемии чумы, СПИДа, лихорадки Эбола, атипичной пневмонии и еще пока неизвестных патогенов – это, чаще всего, плата за бесцеремонное вторжение человека в природные сообщества, естественным сочленом которых он не является.
В своё время был подмечен весьма существенный факт, заключающийся в том, что: "...мы не знаем ни одной группы или формы, которую можно было бы квалифицировать как отошедшую от паразитизма и вернувшуюся к свободному образу жизни…, прежде всего, в силу "невыгодности" такого отхода с точки зрения "экономики организма". (Кнорре, 1937).
С тех пор прошло более полувека, но мы по-прежнему не имеем сведений, касающихся "обращения" паразитов в свободноживущих организмов. Стратегия эволюции паразитов заключается в захвате всех четырех жизненных сред (по В.И. Вернадскому: воздушной, водной, наземной и биологической) при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для паразитов схеме. Это позволяет паразитам выживать в принципиально различных условиях, например постоянно находясь в организменных энергоёмких средах хозяев и переносчиков (как, скажем, вирусы, или малярийные плазмодии), или - имея в своих жизненных циклах свободноживущие стадии (как, например, трематоды, цестоды, ортонектиды и др.).
Всё это позволяет рассматривать паразитов как наиболее приспособленных к выживанию в условиях Земли организмов. Взаимоотношения паразитов с окружающей средой значительно сложнее, чем у свободноживущих животных и растений. Во многих экосистемах, паразиты как бы "завязывают в единый узел" собственные экологические связи с экологическими связями других организмов. Со своими хозяевами паразиты теснейшим образом связаны эволюционно отлаженными паразито- хозяинными взаимоотношениями и оказывают на хозяев существенное влияние на всех уровнях организации.
Видовое разнообразие паразитов. Число существующих видов паразитов на планете и соотношение суммарного количества их видов к общему числу видов животных и растений, не раз обсуждалось биологами. Результаты таких споров очень противоречивы. Они во многом зависят: от взглядов исследователя на оценку паразитического статуса той или иной группы организмов, от степени таксономической изученности паразитов и, наконец, от оценки учеными смысла, вкладываемого в конкретный отрезок времени в понятие "биоразнообразие".
Например, исключение из анализа паразитических форм вирусов и бактерий (а такое мнение существовало), не позволило иметь достоверных данных о числе паразитов, обитающих сейчас на планете. Но даже без учета вирусов и бактерий многие авторы склонны считать, что общее число видов паразитов животного и растительного происхождения приблизительно только в 2 раза уступает числу свободноживущих видов.
Скорее всего, роль различных групп паразитических организмов, влияющих на биоразнообразие, неравнозначна. Фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы, состоящие в основном из информационных молекул.
Если в понятие "паразит" мы включаем вирусы (что совершенно оправдано), то их роль в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии, оказывается громадной.
Принцип конвариантной репликации кодов наследственной информации, передаваемых от поколения к поколению, дополняется принципом возможности горизонтального переноса генетической информации. Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или вирусами и организмами. Особая роль здесь принадлежит вирусам. Одновременно с этим роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.
Медики обычно оценивают патогенность на организменном уровне, а биологи эволюционисты - на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции практически любых живущих на Земле организмов.
В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего - эволюцию механизмов иммунитета. Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесных паразитарных систем. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий механизм "избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов. "Избавление" от патогенности (уменьшение её пресса) на популяционном уровне стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) важнейших процессов: взаимодействия геномами, взаимного метаболизма, синхронизации поведенческих программ и др.
На основе паразитизма могут формироваться сложные надорганизменные образования. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза. Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.
Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики:
· формирование сложных ксенопаразитарных барьеров;
· теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" (хромофильная адгезия);
· инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов);
· активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне;
· синхронизированные программы взаимодействия партнеров.
Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга. Живую систему: "особи свободноживущих животных (растений) + паразит", уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминологической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых систем можно условно назвать "компликатобионт" (лат. complicatio – сложный, усложнение).
Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя. Пример с лишайниками - это доказательный пример в том смысле, что симбиоз двух разноименных организмов, один из которых в мезозое являлся паразитом, привел в результате проявления эмерджентных свойств, к формированию неразделимой биологической конструкции, которая в дальнейшем эволюционировала уже как единый организм. Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida - симбионты термитов, которые благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут.
Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влияние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности на популяционном уровне паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов. Синтез компликатобионта, скорее всего возможен на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.
Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений. С большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен при эктопаразитизме. Возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально - при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, может по целому ряду причин и не доходить до этапа мутуализма, т.е. "полного согласия" между партнёрами, что будет препятствовать синтезу компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду чрезвычайно редких событий.
Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Она может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.
Post scriptum: В середине прошлого века С.А. Северцовым в науку было введено понятие конгруэнция (лат. "congruere" - соответствовать, сходиться). Это понятие было введено применительно к внутривидовым отношениям, влияющим на эволюцию видов. Однако конгруэнция может возникнуть между особями и при межвидовых отношениях, и это понятие, на наш взгляд, приложимо к объяснению более широкого круга явлений. В этом смысле, оно может обозначаться как биоконгруэнция, а в нашем случае, как симбио-паразитарная конгруэнция.
Смысл понятия "симбио-паразитарная конгруэнция", с нашей точки зрения, заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов), с признаками биологической среды их обитания в партнёрах. Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство, присущее всем паразитам: интерференцию (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, - их совмещение.
Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещения, образующегося при эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению, возможен "запуск" механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят механического характера.
Результатом пространственного совмещения протист, эукариот, мезозоа является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными, но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация особей по отношению к каждой из составляющих обладает качественными признаками надорганизма. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых направлена на сохранение общего гомеостаза.
Живая система, в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами. Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: формирование сложных ксенопаразитарных барьеров; теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" (хромофильная адгезия); инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; синхронизированные программы взаимодействия партнеров; саморегуляция численности в популяциях. Cуммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно - эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.
Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга.
Живую систему "особи свободноживущих организмов + паразит", уже нельзя относить к категории "организм". К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых систем можно условно назвать "компликатобионт" (лат. complicatio – сложный, усложнение).
Обо всём этом было бы трудно рассуждать абстрактно, но к счастью мы имеем эволюционный пример формирования компликатобионта. Это - лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя. Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida - симбионты термитов, переваривающие клетчатку, без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого.
Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влияние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности на популяционном уровне паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего…) числа организмов. Синтез компликатобионта скорее всего возможен на этапе формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.
Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Она может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, но здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.
Библиография
Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М., 1970
Беэр С.А. Паразитизм//Природа. 1996. № 12
Беэр С.А. Среда мегаполиса и экологические проблемы паразитологии/Проблемы биомедицины на рубеже XXI века/ Под ред. Ю.А. Рахманина и С.А. Беэра. М., 2000
Беэр С.А., Герман С.М. Закономерности и механизмы регуляции взаимоотношений трематод и моллюсков// Актуальные проблемы общей паразитологии: Труды ИНПА РАН. 2000. Т. 42
Беэр С.А. Паразитизм и проблема биоразнообразия// Теоретические и прикладные проблемы паразитологии: Труды ИНПА РАН. 2002. Т.43
Гиченок Л.А. Экологическая концепция паразитизма Филипченко и её развитие/Эволюция паразитов: Материалы 1-го Всесоюзного симпозиума. Тольятти, 1990
Гиченок Л.А.. Сравнительный анализ фауны моногеней некоторых сарганообразных рыб и гипотеза о неритическом происхождении эпипелагической фауны моногеней//Зоол. журн. 2001. Т.80. №12
Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве//Проблемы общей паразитологии. Уч. записки ЛГУ: Сер. биологич. 1937. № 13. Т.3. Вып. 4
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М., 1983
Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград, 1923
Be'er S.A. Cercarioses (cercarial dermatitis) in the former USSR: a review//Теоретические и прикладные проблемы паразитологии: Труды ИНПА РАН. 2002. Т.43
Combes C. Interactions durables. Ecologie et evolution du parasitisme. Masson. Paris; Milan; Barcelone, 1995
Ghitchenok L.A. Species life-cycle, developmental cycle and life scheme in parasitology (defenition and cjrrelation of terms)// Bull.Scandinav.Soc.Parasitol. 2000. V.10. № 2
Аноним
ггогтгтгтгтгттгттггттгггттггг
Настя
НА САЙТЕ НЕ НАШЛА ТО ЧТО МНЕ НУЖНО! ЗАЧЕМ ЭТОТ САЙТ ВЫЛАЗЕЕТ КОГДА МНЕ НЕ НУЖЕН?