gordon: Онтогенез хищных млекопитающих
Участники:
- Бадридзе Ясон Константинович – доктор биологических наук (Тбилиси)
- Овсяников Никита Гордеевич – кандидат биологических наук
Я. Б. Я бы начал с идеи Леонардо Да Винчи, так как именно он открыл взаимосвязь между животными и средой обитания и , я сейчас подчеркиваю, всё исследование должно быть построено на этом понимании общности индивида и его среды, иначе это будет артефакт, зависимо от того, изучаем ли мы поведение или экологию. Изучение поведения – это исследование онтогенеза, т.е. каким образом развивается индивид после рождения, каким образом его поведение становится адаптивным к среде обитания. Я надеюсь, что в этом русле мы продолжим беседу. Итак, рождается индивид, независимо от того волк ли это, белый медведь или человек. Каков у него набор поведенческих элементов, способствующих адаптации к той среде, в которой он родился? Это всего несколько врожденных реакций: термотаксис, способствующий нахождению матери, то есть источника тепла, а крупный источник мать, это также реакция поиска соска, вызванная соприкосновением мордочки с шерстью матери, и сосание.
Очень интересно то, что, как оказалось, животные, я имею в виду млекопитающих, естественно, рождаются без пищевой мотивационной системы, значит, состояния голода или насыщения у новорожденных нет. За счет чего тогда осуществляется акт питания? Оказалось, что исключительно за счет потребностей реализации моторной активности, то есть сосания. Проводилось много экспериментов, в которых животное могло поедать невероятное количество пищи. Выяснилось, что оно продолжает есть до тех пор, пока не удовлетворится потребность в реализации определенного количества сосательной активности. Очень важно, насколько мне представляется, если говорить о проблеме реинтродукции выращенных в неволе животных, искусственное выкармливание. Необходимо вырастить их полноценными, т.е. создать такие условия, в которых все врожденные реакции, сформированные, скажем, в утробном периоде, полноценно реализовались бы. Значит, надо подобрать такую систему рожков, которые могли бы имитировать процесс искусственного сосания, то есть, молоко не должно свободно выливаться. Необходимо приложить определенные усилия, то есть создать определенный уровень вакуума в полости рта. И еще один очень серьезный момент – это реакция массажа лапками молочной железы, так эта реакция называется, и вы все, наверное, прекрасно знаете эту реакцию. При сосании животное давит на молочную железу и чуть-чуть оттягивает голову. Так вот оказалось, что необходимо создать такие условия, когда у животного есть возможность реализации этой реакции, иначе ненормально формируется манипуляторная активность, животные становятся психически неуравновешенными, очень часто грубыми и они провоцируют агрессивную реакцию, то есть агрессивные взаимоотношения. Я еще раз хочу подчеркнуть, что очень большое значение имеет количество поступающего молока. Если молоко свободно выливается при незначительных сосательных усилиях, то желудок очень быстро наполняется, он растягивается, а значит потенциальный объем желудка увеличивается. Это приводит к тому, что во взрослой жизни достижение сенсорного насыщения происходит намного позже и, следовательно, животное дольше остается голодным, чем все остальные. Таким образом, очень важно, как и при каких условиях будет проходить первая неделя жизни. Где-то к седьмому дню жизни в мозге формируется мотивационная система, гипоталамбические ядра, где к этому времени формируется система голода и насыщения. То есть животное уже может регулировать акт питания целенаправленно. Значит, состояние голода наступает и прекращается в зависимости от сенсорного насыщения. Это я рассказал о том, каким образом надо содержать хищников.А. Г. То есть сенсорное насыщение, которое происходит после недели, по силе своей больше, чем инстинкт сосания?Я. Б. Вы знаете, инстинкт сосания гаснет, и возникает уже целенаправленный акт питания, то есть мотивация. Вот это очень важный момент. Далее, если говорить вообще обо всем поведении в комплексе, то следует отметить, что поведение, в основном, формируется в процессе игры. В невинном периоде – игра появляется, если идет речь о волках, к 18-20 дню жизни. И тут есть о чем поговорить. Во-первых, волк, я часто буду к нему обращаться, это один из наиболее социальных видов хищных животных. Для социального вида необходимо уметь плавать в этом пространстве, то есть определять и понимать взаимоотношения и то, каким образом эти взаимоотношения могут быть развиты. Это очень важно. Как раз в игре формируются знания, каким образом определять эмоциональное состояние партнера. Но самое интересное в игре то, что существуют определенные сигналы, символизирующие, что дальше будет игра, дабы не спутать ее с серьезной активностью, так как у молодых животных, а это период где-то до 7 месяцев, это период отбора, и он очень значителен. И вот в период формирования социальных рангов, какие же виды игр существуют?Н. О. Можно я возьму на себя смелость и прерву тебя? Я думаю, что уместно, прежде чем говорить о видах игры, подвести небольшое резюме и создать стартовую площадку для дальнейшей беседы по поводу того, что ты уже сказал. Я чувствую, что ты сказал уже очень много, и если мы будем развивать тему игры, то уйдем слишком далеко от другой проблематики.
Собственно, что же такое онтогенез? Это момент вхождения организма, еще совершенно неподготовленного организма, в окружающую среду. Вот Ясон очень хорошо вспомнил про Леонардо Да Винчи, что это был первый человек, который обратил внимание на то, что организм не сам по себе, что он существует в определенной среде и все, что с ним происходит, в большой степени этой средой определяется. Онтогенез, если его понимать широко, это, по сути дела, развитие организма на протяжении всей его жизни; и тут важно понимать, что это этапный процесс. Это очевидно, во-первых, потому, что организм вступает в мир неподготовленным, он еще не готов к взаимоотношению с этим миром. Он еще должен развиться так, чтобы суметь с этим миром обращаться. Во-вторых, это многоплановый процесс, потому что процесс онтогенеза, строго говоря, продолжается всю жизнь до смерти организма. Онтогенез это развитие в течение всей жизни, а не только развитие ребенка до взрослого состояния, т.е. старение – это тоже онтогенез, в каком-то смысле. Наряду с индивидуальным развитием происходит еще и социальный онтогенез, то есть развитие выводка (у большинства животных не один детеныш, а выводок). Значит, во-первых, развитие выводка происходит тоже, и выводок в этом развитии фигурирует как некое целостное образование, как некий целостный организм. Во-вторых, это развитие взаимоотношений организма со средой. Для выводка, если говорить о социальном онтогенезе, это процесс интеграции. Этот процесс имеет многоплановые аспекты, потому что, с одной стороны, это развитие взаимоотношений внутри выводка, с другой стороны, это интеграция детеныша и выводка в целом в социум взрослых. И еще важно понимать, если мы заговорили об игре, то здесь затрагивается очень большой круг проблем. Собственно говоря, в таком широком понимании онтогенез это выход на все эти проблемы. Если говорить о хищниках, то это выход на развитие хищнического поведения и вхождение во все те специфические проблемы, с которыми сталкиваются хищные животные. Но эта тематика, в принципе, касается и людей, потому что у нас происходит то же самое, ведь мы тоже зоологический вид.
И еще один момент, который нужно учитывать, если мы говорим об игре. Зачем она вообще нужна? На самом деле, развитие взаимоотношений со средой – процесс очень напряженный, это процесс, в какой-то степени, психологически болезненный. Это процесс ставит организм в состояние большой стрессовой нагрузки, и, в общем, понятно почему. Потому что с первых шагов организм сталкивается с проблемами, которые он еще не умеет решать, с проблемами, к которым он еще не подготовлен, которые он не может решить просто в силу отсутствия у него каких-то определенных адаптаций. Значит, во-первых, он нуждается в какой-то протекции. У млекопитающих эту протекцию дает мать. А во-вторых, нужно что-то, что позволило бы защитить его от перегрузки, иначе он просто сорвется. И вот тут уместно поговорить о том, как он, собственно, защищается от перегрузки, или кто его защищает.Я. Б. Молодому животному очень часто приходится сталкиваться с неизвестными и непонятными для него явлениями, незнакомыми предметами. И вот тут как раз вступает в силу игра, функция которой снятие этого эмоционального психического напряжения в виде смещенной активности. Вот зверь видит незнакомый предмет, он не знает, что это, что вызывает довольно сильное нервное психическое напряжение, и вдруг он начинает играть, что полностью снимает все напряжение. Вот мы в свое время, с Никитой обсуждали этот вопрос. Вам, наверное, приходилось видеть противостояние двух собак, которое не развивается: они стоят, рычат, напряжены, и вдруг кто-то из них начинает играть. Это классическая форма смещенной игровой активности для того, чтобы как-нибудь избавиться от нервного напряжения. Таких ситуаций у животных колоссальное количество. Игра – охота. Мне пришлось, приучая к себе диких волков, довольно долго жить с ними в стае. Это было приблизительно 1500 часов непосредственных наблюдений. И было абсолютно непонятно, каким образом волчата обучаются охоте. Вот я приведу такой пример: мать приносит какого-то грызуна, бросает его, волчата интересуются, они исследуют его, появляются элементы смещенной игры.А. Г. Грызуна живого?Я. Б. Мертвого. И, в конце концов, когда становится понятно, что это не страшно, кто-то из волчат берет грызуна и тут начинается конкуренция. Они не едят, они начинают играть и конкурировать за этот предмет. И, в конце концов, его разрывают. Как только его разорвали, его начинают есть. Это было не понятно до тех пор, пока я не провел специальные эксперименты со своими волками. Оказалось, что у крупных хищников это немножко странно звучит хищнического инстинкта. Что мы подразумевали под этим? Комплекс врожденных поведенческих элементов, которые направлены на поимку и поедание потенциальной жертвы. Оказывается, что такого комплекса не существует, то есть не существует хищнического инстинкта, так можно сказать.А. Г. У домашних кошек есть, а у волков нет?Я. Б. Нет. Я подчеркиваю – у крупных хищных, потому что у куньих он очень четко выражен. Оказалось, дело в том, что крупных хищных обучают охотиться родители. Для того, чтобы убить зверя, надо ассоциировать его с пищей. Волк, находящийся в стаде овец, панически боится, он не знает, у него не развито это поведение. А реально существует несколько врожденных реакций, на базе которых может сформироваться хищническое поведение. Это, прежде всего, положительная реакция на запах крови и мяса, которая в определенном возрасте в организме возникает. И всего лишь. А также преследование любых движущихся предметов.Н. О. Ну, может быть, это и есть такое завуалированное выражение хищнического инстинкта, эта реакция на запах крови и стремление поймать любой движущийся объект?Я. Б. Да, это элементы, на базе которых, в дальнейшем формируется целенаправленное охотничье поведение.Н. О. Я понимаю, о чем ты говоришь, когда отрицаешь наличие хищнического инстинкта, что нет готовой, сформированной реакции убивать.Я. Б. Убивать, как убьешь...Н. О. Есть некая мотивация на то, чтобы реагировать каким-то образом, скажем.Я. Б. Очень интересная вещь, что надо специально обучать зверя хищничеству. Это раз. Второе, зверь может опосредовано обучиться, наблюдая за собратьями. Если у одного это сформировано, и он убивает и ест жертву, то второй, наблюдатель, обучается этому. Моментально связывается вид жертвы и пища.А. Г. Кроме того, он считывает, видимо, и способ убийства.Я. Б. И при том, эта реакция нигде не генерализуется. Эта реакция возникает на тот вид, к которому хищник приучен. И кстати, сейчас мы чуть отходим от темы, но следует отметить распределение видов жертв. Одна семья волков может охотиться на лося, а другая – на оленя. Вот на этой базе уже формируется предпочтение к виду жертвы, которое в дальнейшем становится поведенческой традицией.А. Г. Именно этой стаи, да?Я. Б. Да. Возвращаясь к игре, если сравнить элементы игры и элементы охотничьего поведения, то есть места, куда атакует зверь во время охоты и во время игры, выясняется, что они идеально совпадают друг с другом. И вот в процессе этой игры, формируются приемы самой охоты. Формируются для того, чтобы максимально увеличить вероятность успеха при первой охоте. Этот первый момент очень, на мой взгляд, важен, т.к. он подготавливает животного к будущей жизни, к тем серьезным действиям, которые еще предстоят.
И еще одно, если брать одну из главных функций игры, это то, что там оттачиваются какие-то поведенческие элементы, социальная чувствительность, понимание друг друга; игра способствует формированию максимально высокого, характерного для данного вида, уровня рассудочной деятельности, способности к экстраполяции. Потом оказалось, что не только эта способность существует. Существует способность прогнозировать результат своего действия. Но, так или иначе, все это происходит на базе способности обрабатывать и сравнивать существующий опыт, сравнивать информацию, которую зверь получил во время игры и в других формах жизни, с элементами той конкретной задачи, которые ставит ему сама жизнь. Он должен сравнить элементы этой информации и найти логические связи между ними, и уже на этой основе решать все те задачи, которые необходимо решить.Н. О. Правильно ли будет сказать, что два основных инстинкта, или врожденные программы, которые должны работать с самого начала, это – инстинкт самосохранения, то есть предельная осторожность в отношении любого нового объекта. И второй инстинкт это очень мощная мотивация к исследованию этого объекта.Я. Б. Конечно.Н. О. Собственно говоря, есть эти две программы. Я, пожалуй, не буду использовать слово инстинкт, потому что, как говорил Лоренс, инстинкта нет, но есть инстинктивные движения. Это уже другая сложная проблема, что есть врожденное, а что приобретенное и приобретаемое. Значит, у нас есть две программы. То есть осторожность, избегание, страх всего, что может быть неожиданным и потенциально опасным; то есть, в принципе, отношение к любому неизвестному явлению и объекту как к потенциальной опасности. И вторая программа – это очень мощная мотивация на исследование этого явления, объекта. И, собственно говоря, дальнейшее поведение развивается во взаимодействии или конфликте этих двух составляющих. Именно этот конфликт связан с повышенной стрессовой нагрузкой. И именно здесь, собственно говоря, нужен какой-то механизм, который позволит этот барьер преодолеть. И во-вторых, ты, по сути дела, уже подошел к этой теме, что в выработке полезных навыков играет колоссальную роль рассудочная деятельность. То есть мы вообще не можем понимать поведение животных, в принципе, каким бы вопросом мы не занимались, социологией или коммуникацией, если не принимаем этот фактор во внимание. Животные, на самом деле, все время думают, рассудочная деятельность все время работает. Если мы этот фактор не учитываем, мы немедленно попадаем в ловушку механистического подхода. Чисто механистическое понимание, выработка механистических моделей уводят нас далеко от понимания сути явления, и это приводит к тому, что животное отождествляется с каким-то аппаратом.А. Г. А нет ли опасности, особенно при таком тесном контакте с хищниками, с волками или с медведями, наделить их антропоморфными чертами?Я. Б. Есть какие-то объективные методы, другое дело, каково наше отношение, конечно. Вы знаете, когда я начал заниматься рассудочной деятельностью, то тут моим учителем был покойный Леонид Викторович Крушинский. Он очень хорошо объяснил, что такое экстраполяция направления движения. Первое, чему обучаются волки, он это объяснил так – это способности вынесения функции на отрезке за пределы этого отрезка. То есть, зверь может делать элементарные прогнозирующие действия при изменении соотношения элементов среды.А. Г. Меняется скорость и траектория движения жертвы, и он должен мгновенно принять решение, куда ему прыгать, чтобы охота была успешной, да?Я. Б. Оказалось, что лабораторные животные великолепно решают экстраполяционные задачи, но при высокой частоте предъявления этих задач у них наступают срывы. Они отказываются, и при этом целенаправленно отказываются, так что у них даже какие-то агрессивные проявления возникают. Это все из-за того, что очень сильная рассудочная деятельность требует сильного нервного напряжения. Вот возникает вопрос: как волки охотятся? При одной охоте им приходиться решать десятки, а может быть, сотни экстраполяционных задач, и уровень эмоционального напряжения во время охоты довольно высок. Оказалось, что способность неоднократно решать экстраполяционные задачи формируется в процессе игры. Животные обучаются. Есть два уровня. Один уровень, когда процессы идут на уровне образной психонервной деятельности, то есть это аналогия психической деятельности человека, когда активно приходится оперировать какими-то знаниями или элементами знаний. Второй уровень, когда знания очень прочны; фактически у человека они проходят в подсознании, игра пианиста, допустим, или работа водителя. Все это происходит на подсознательном уровне. О подсознании говорить применительно к животным невозможно. Как аналогия, это процесс, не выходящий на уровень образной психонервной деятельности. Если опыт прочный, то все эти навыки решаются на подсознательном уровне и не требуют активного оперирования. У диких волков, которые способны многократно решать экстраполяционные задачи, они вот на таком уровне проходят.Н. О. Тут надо бы, наверное, все-таки поговорить о том, что способность к экстраполяции это не единственное проявление рассудочной деятельности животного.Я. Б. Конечно, конечно. Вот я об этом и собирался сказать.Н. О. Это гораздо больше, то есть это как бы такой достаточно простой обслуживающий механизм, в котором рассудочная деятельность используется. С задачами, когда экстраполяция может быть полезна, животные и мы все сталкиваемся фактически на каждом шагу: и в индивидуальной активности организма, когда нам приходится решать какие-то непосредственные жизненные задачи, и в социальной жизни, когда проявляется экстраполяция в социальных ситуациях. Но есть еще более сложное проявление. И тут, наверное, надо вернуться к тому, что Саша сказал по поводу опасности впасть в антропоморфизм и что это может привести к уходу с объективной почвы. На самом деле, антропоморфизм – это такой жупел, которым ученые, особенно те, кто занимается поведением, в свое время пугали своих коллег, и такая опасность, конечно, есть. Но еще большая опасность впасть в другую крайность и представить себе ситуацию настолько упрощенно, что мы перестанем понимать суть явлений.Я. Б. Конечно.Н. О. А мы действительно не можем понимать многие вещи, например, связанные с изучением общения у животных, коммуникацией. Есть ситуации, когда по логике, это должно работать автоматически. Скажем, сигнал тревоги – это ситуация опасности. Вот я занимался песцами много времени. Вот, например, самая обычная реакция: выводок на норе, появляется какая-то опасность около норы, если родителей нет, ты можешь находиться около норы и довольно долго наблюдать за щенками, они привыкают к твоему присутствию, позволяют подойти, постепенно даже довольно близко. Но стоит только появиться родителю, он видит, что есть опасность, и он издает сигнал тревоги. Это такое громкое вякание, звук, похожий на вякание, и выводок мгновенно автоматически уходит в нору. Это мгновенная реакция, их как бы сдувает, но при этом сдувает не всех. Бывают щенки, которые, услышав этот сигнал, сначала подумают и посмотрят, что за крик, почему паника?А. Г. Есть ли кроме этого еще опасность какая-нибудь.Н. О. Да. Родитель смотрит на меня и вопит, просто надрывается, а этот щенок стоит и тоже смотрит на меня. Он уже видел меня, допустим, полчаса, как я тут ползаю, и я для него уже не опасность. Он смотрит в недоумении и думает: "А, собственно говоря, чего родитель так кричит?" И это хорошо видно. С другой стороны, каждое появление родителя, это ситуация, когда щенки могут получить корм. Они ждут родителей для этого. И вот в такой ситуации ты хорошо видишь, исходя из этих колебаний, что, собственно говоря, это не просто автоматическая реакция, а происходит некоторый процесс.А. Г. Соображает, да?Н. О. Он соображает, он оценивает, что происходит.А. Г. Еще очень часто упреки в антропоморфизме раздаются, когда речь идет об альтруизме, особенно стайном альтруизме. Кажется, что ученые переборщили и приписали что-то, чего быть не может. Насколько это свойственно крупным хищникам, тем более если это социальные животные?Я. Б. Вот я вам несколько примеров просто приведу. Во-первых, что такое альтруизм и почему его считают неадекватным поведением? Если поведение основано на реальной мотивации, с биологической точки зрения оно может быть неадекватно, но существует потребность реализации именно этого вида поведения. Так вот, волки панически боятся медведя, во всяком случае, избегают его. Мне пришлось некоторое время жить с дикими волками, я приучил их к себе и фактически стал, как мне представлялось тогда, членом группы. Мы вместе ходили и охотились, но мои скоростные качества, так сказать, не позволяли мне тоже самое делать. А вот однажды...Н. О. Как Маугли бегать с ними ты не мог?Я. Б. Да. Как-то, возвращаясь после очень трудного дня, я уже еле на ногах держался, я столкнулся с медведем. Просто из-за невнимательности. Он встал на дыбы, а это расстояние где-то в метр-полтора, во всяком случае, он лапой может меня достать. Я его перестоял, просто я больше испугался. Но самое интересное то, что волки атаковали этого медведя и фактически меня спасли. Вот вам и пример альтруизма. Один удар мог этого волка распороть. У них сильная сплоченность в группе, и при нападении врага они могут защищать друг друга, но только не щенков, а взрослых собратьев они могут защищать до последнего. Это очень показательно, к сожалению, были такие ситуации, когда звери, с которыми я многие месяцы работал, гибли. Они могут пойти и на такую жертву. Возвращаясь к рассудочной деятельности. Конечно, Никита абсолютно прав, что это самая первая ступень экстраполяции в направлении движения. Здесь важно то, что у животного в определенном периоде онтогенеза, это где-то 5-6 месяцев, появляется способность сопоставления элементов задач с прошлым имеющимся опытом, с элементами имеющегося опыта и с элементами новой задачи, а также нахождения логических связей.А. Г. Несоответствие, да?Я. Б. Да. И вот эта экстраполяция направления движения важна тем, что на этой базе уже формируется следующий этап, где появляется способность прогнозировать результат своего действия. При том, если вы помните, я привел высказывание Крушинского: "Животное способно производить элементарные прогнозирующие действия при изменении соотношения раздражителей". Второй этап уже дает возможность целенаправленно изменять соотношение в свою пользу. Понимаете, это несравненно более высокая форма деятельности мозга, чем экстраполяция направления движения. Хотя формируются она на базе этой способности в четырех-пятимесячном возрасте. Очень интересная динамика развития самой способности. Она очень медленно развивается до 5-месячного возраста, а в 5 месяцев бурно, взрывообразно растет, и процент правильных решений экстраполяционных задач может достигать сходу от 20 до 80 и более процентов. Значит, вот эта способность это уже качественные изменения в деятельности способностей. Очень важно создать животному такие условия в неволе, чтобы бы эти способности он смог бы развить. Если животное держать в изоляции, то оно тупеет, у него не развиваются способности к экстраполяции. Таким образом этих животных вы никогда не сможете выпустить в природу.Н. О. Экстраполяция стала таким тестом, как бы первым шагом в изучении рассудочных способностей животных, потому что это то, что удобно поддается экспериментальной проверке. То есть удобно создавать ситуации в экспериментальных условиях, когда это можно легко проверить. Мы ведь, в принципе, можем работать, и объективно работать, без впадения в антропоморфизм и с более сложными ситуациями, когда рассудочная деятельность используется и с более сложными решениями. Есть просто объективный метод работы с этим, потому что, в принципе, все, что мы понимаем про психологию зверя, про его способность к рассудочной деятельности, мы все это понимаем через внешние признаки, то есть мы не видим, что происходит в голове, что происходит в душе, что происходит внутри. То, что мы видим, это поведение, это морфология поведения, это непосредственная реакция. Собственно говоря, мы исследуем эти феномены через чтение морфологии поведения.А. Г. По результатам пытаетесь определить процесс.Н. О. Морфология поведения это то, что мы видим.А. Г. Простите, можно я задам вопрос? Когда вы начали говорить о том, что очень важным этапом развития, особенно в игровой практике, становится отбор в возрасте около 7 месяцев, вы имели в виду, наверное, скорее всего дальнейший табель о рангах в социальной группе?Я. Б. И это тоже, безусловно.А. Г. Это зависит от интеллектуальных способностей индивидуума? И как они различаются в группе, где весь выводок растет в одинаковых условиях? То есть, есть ли врожденные способности?Я. Б. Есть две вещи, имеющие очень большое значение. Это, в первую очередь, уровень агрессивности, а то, что касается уровня рассудочной деятельности, то он развивается чуть позже, потому что предпосылки к формированию иерархии, к ранжированию, уже в четырехмесячном возрасте существуют. И в принципе, они в дальнейшем развиваются также, но потом все может изменится за счет изменения уровня рассудочной деятельности.А. Г. Удачливости в охоте.Я. Б. Да. Очень интересная оптимальная система социальной структуры у волка. Вот доминант, он должен быть физически самым сильным, умным и так далее, но есть индивиды более низкого ранга, которые какие-то другие задачи могут намного успешнее решать, чем кто-либо другой в группе.Н. О. Вот тут, пожалуй, я бы тебе возразил. Доминант совсем не обязательно будет самым умным зверем в группе, потому что для того, чтобы занять доминирующее положение в социуме, кроме хороших способностей умственных, то есть способности соображать, нужны еще и другие качества. Изучая социум, мы не случайно вводим понятие доминирования, понятие иерархических рангов, но это совсем не единственная система описания, которой мы пользуемся для анализа событий в социуме. Есть еще ролевая структура, есть понятие социальных ролей. Мы с нашим общим другом по сути дела он первый предложил говорить о социальной позиции это понятие развиваем, потому что социальная роль – это как бы набор функций, то есть если это систематизировать, то социальный ранг – это действительное место в табели о рангах. Социальная роль – это набор функций, которые животные выполняют в социуме. А социальная позиция – это то место, которое животные занимают в группе в системе персональных отношений. И эти вещи могут совершенно не совпадать.А. Г. То есть звание и должность могут быть разными.Н. О. И даже роль доминанта и роль лидера могут не совпадать. У меня была, кстати, с волками очень интересная ситуация. Я год наблюдал за волками в неволе, и мне, я считаю, просто крупно повезло, потому что эта ситуация произошла у меня на глазах. Там произошло смещение доминанта, такой переворот. Причем, произошло это таким образом, что был один волк-самец доминант, который сильно отличался от двух других, то есть от второго и третьего. Второй и третий, судя по всему, были братья. История этих животных точно не была документирована. И второй волк периодически накатывал на этого первого, то есть, он начинал рычать и демонстрировать какие-то агрессивные реакции, но, тем не менее, он оставался подчиненным. То есть вот этот номер один совмещал в себе функции лидера и доминанта. Там была такая ситуация, когда это хорошо проявлялось, потому что он доминировал формально, то есть он подавлял других, но при этом во время кормежки, поскольку это были невольные волки, ему надо было выводить всю стаю к месту кормежки, то есть туда, где его сваливали. Остальные все боялись этого: они боялись человека и боялись этого корма. И в тот момент, когда корм давали, все волки собирались вокруг этого доминанта и начинали совершать групповое приветствие, демонстрацию. Они вместе с ним шли туда, а он их выводил. А переворот произошел таким образом. Первый волк по каким-то причинам, я сейчас уже не могу так налету вспомнить, начал третировать номер три, начал его давить. В тот момент, когда третий огрызнулся, второй напал на первого и они, вдвоем с третьим, его опрокинули. Это происходило на моих глазах и это было хорошо читаемо. Первый сразу же сломался, начал подчиняться, и с этого момента главным в группе стал номер два. Но при этом номер два не мог выводить волков к корму в этой ситуации. И это просто хрестоматийная ситуация, потому что в тот момент, когда возникало это напряжение и надо было идти к корму, стая начинала приветствовать второго, относясь к нему как к доминанту по формальному признаку, а потом оказывалось, что он их не ведет туда, потому что он сам боялся. Он бежал к этому рыжему, который был первым доминантом, и начинал приветствовать его и просить, чтобы он их туда привел. И он их туда приводил.А. Г. У меня, поскольку время подходит к концу, все-таки вопрос, который я должен задать. Вы приложили огромное количество усилий для того, чтобы волчат, рожденных в неволе, провести через все периоды онтогенеза, адаптировать их к условиям внешней среды, а потом успешно выпустить на волю. Но вот с теми волчатами, которым по ряду признаков, которые вы уже описали, не удалось вернуться обратно. Какие изменения происходили с ними по сравнению с дикими волками? То есть чем отличается дикий волк в первом поколении, рожденный в неволе, у которого не развит инстинкт хищничества, который не представляет себе, как строить социальные структуры, который не научен охоте, от обычной домашней собаки?Я. Б. Это очень интересный вопрос. Вы знаете, если сравнивать домашнюю собаку, то первое, что приходит в голову, это возможность дрессировки самой собаки. Я пытался это в свое время сделать. И оказалось, что у волка ассоциация команды и результата формируется намного быстрее, чем у собаки. На третью команду волк точно знает, что от него требуют, но он активный хищник, он не сядет, он подойдет и отнимет. Я иначе поставил этот эксперимент. Я посадил волка в клетку, так что он не может отнять у меня это лакомство, вознаграждение. Он идеально садится, ложится, и так далее; большего я и не пытался сделать. Но он очень четко усекает, во-первых, разницу в ситуации – он в клетке и не может у меня отнять, значит надо сесть для того, чтобы получить.А. Г. А как только его выпускали из клетки, он переставал.Я. Б. Он переставал, конечно.А. Г. Он умнее, чем нужно, да?Я. Б. Во всяком случае, у волков такие вещи схватываются намного быстрее. Я не хочу обижать собак. А вот то, что касается рассудочной деятельности, волк чуть лучше, но приблизительно они в одной категории.А. Г. А по уровню агрессивности к окружающей среде?Я. Б. По уровню агрессивности? Ну, любую собаку, даже самую добрую породу можно вырастить, свести с ума и сделать ее агрессивной.Н. О. Тут, по-моему, можно очень просто ответить. Собака – это, собственно, сломанный человеком волк. Это тема, которую невозможно коротко обсудить. Это просто отдельная тема, потому что здесь сразу возникает вопрос, почему, в силу каких обстоятельств, волк, преобразованный в собаку, оказался видом, который так глубоко вошел в нашу жизнь, в жизнь человека. Нет ни одного вида домашних животных, у которого социализация с человеком была бы такой глубокой, как у человека с собакой. А собака – это, собственно, одомашненный волк. И тут возникают два таких серьезных вопроса, две серьезных темы. Во-первых, как происходило это одомашнивание и в силу каких обстоятельств? А во-вторых, что такое вообще межвидовая социализация, какие механизмы тут работают?Я. Б. По поводу одомашнивания, судя по всему, как только начали создаваться первые мусорные ямы первобытного человека, волки, в том числе, довольно активно должны были их использовать. Вы знаете, сама идея того, что человек взял волка, вырастил и одомашнил, на мой взгляд, абсурдна. Потому что, после первой же охоты человек должен был убить волка, чтобы забрать свою добычу. Это всё довольно медленно, судя по всему, происходило. На этих мусорных ямах происходил нецеленаправленный отбор волка по признаку меньшей агрессивности.Н. О. А как насчет того, чтобы брать щенков и их выращивать?Я. Б. Щенков? Ну, этот выращенный щенок, которого ты обучаешь охоте, который должен приносить мясо...А. Г. Он не отдаст.Я. Б. Потом ты у него не отнимешь. У меня был конфликт, на этой почве.Н. О. Вот тут я, пожалуй, с тобой поспорил бы опять, потому что я думаю, что это очень сильно зависит еще от индивидуальных особенностей характера. Дело в том, что, действительно, у волков социум устроен так, что там идет очень жесткое доминирование. На самом деле, отношения в стае очень сильно формализованы. Считается, что чем более социальны отношения, тем с большей толерантностью хищник должен относиться к другим. А у менее социальных, более территориальных видов, наоборот, отношения должны быть жестче. На самом деле это не так, и ты прекрасно знаешь, что в волчьей стае идет постоянное подавление верхними нижних.
Max_Evil
Онтогенез (от греч. on, род. падеж ontos - сущее и ...генез) - онтогения, индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, начало самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерть или новое деление особи).
Термин "Онтогенез" введён Э. Геккелем (1866). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. В понимании сущности онтогенеза в 18 в. противоборствовали концепции преформации, сводившей индивидуальное развитие к росту, и эпигенеза, согласно которому онтогенез - процесс развития новообразований из бесструктурных зачатков. Со времени работ К. М. Бэра (1828) утвердилось понимание онтогенеза как процесса преформированного эпигенеза. Согласно современным представлениям, в клетке, с которой начинается онтогенез, заложена определенная программа дальнейшего развития организма в виде кода наследств, информации. В ходе онтогенеза эта программа реализуется в процессах взаимодействия между ядром и цитоплазмой в каждой клетке зародыша, между разными его клетками и между клеточными комплексами. Наследственный аппарат, кодируя синтез специфических белковых молекул, определяет лишь общее направление морфогенетических процессов, конкретное осуществление которых в большей или меньшей степени (но в пределах наследственно закреплённой нормы реакции) зависит от воздействия внешних условий. У разных групп организмов степень жёсткости наследственной программы онтогенеза и возможности ее регуляции варьируют в широких пределах.
У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют нервная и эндокринная системы. Наиболее сложен онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым способом. В их онтогенезе выделяют следующие основные периоды (этапы): предзародышевый (проэмбриональный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение; зародышевый (эмбриональный) - до выхода организма из лицевых и зародышевых оболочек; послезародышевый (постэмбриональный) - до достижения половой зрелости; взрослое состояние, включая последующее старение организма.
Из книги: Я.К. БАДРИДЗЕ. ВОЛК: ВОПРОСЫ ОНТОГЕНЕЗА ПОВЕДЕНИЯ, ПРОБЛЕМЫ И МЕТОД РЕИНТРОДУКЦИИ
Вот уже несколько десятков лет во многих странах мира проводятся исследования редких и исчезающих видов для разработки методов их восстановления. Анализ существующего материала показал, что в настоящее время разработано три основных метода:
1. целенаправленная охрана миграционных путей, по которым возможно проникновение из соседних районов редких и находящихся на грани исчезновения видов животных;
2. транслокация, т.е. отлов животных в тех регионах, где их численность находится в пределах нормы, и перевоз их в те районы, где данный вид исчез или находится на грани исчезновения;
3. реинтродукция – размножение животных в неволе и последующее возвращение их в природу.
Ясно, что первый метод, как самый естественный и экономичный, является наиболее приемлемым. Но, к сожалению, использовать его не всегда удается, так как процесс сокращения численности животных принимает глобальный и интенсивный характер.
Анализ литературного материала и собственного опыта показал, что реинтродукция в природу и дальнейшее благополучное обитание на свободе выращенных в неволе пресмыкающихся, некоторых видов птиц, а также мелких млекопитающих не представляет особой сложности. Что же касается крупных млекопитающих, их реинтродукция связана со многими серьезными проблемами. Так, неудачей завершились эксперименты Хеншоу и его сотрудников по реинтродукции выращенных в неволе волков. Произошло это по следующим причинам:
1. во-первых, у волков не было сформировано полноценное охотничье поведение, так как в подготовительный период им давали возможность нападать только на предварительно умерщвленных, подвешенных в естественной позе карибу;
2. во-вторых, волки не избегали посторонних людей (охотников). В результате на воле выжили только те особи, которые смогли присоединиться к группе диких волков.
Следует отметить, что в имеющейся мировой литературе мало данных о реинтродукции в природу выращенных в неволе крупных млекопитающих Несмотря на это выявляются следующие общие проблемы:
1. Выращенные в неволе крупные млекопитающие (хищные и нехищные) не только не избегают незнакомых людей, но и стремятся к населенным пунктам. По понятным причинам это увеличивает вероятность гибели животных. К тому же, в случае хищных млекопитающих возникает опасность конфликта с людьми и, как следствие, - враждебность человека к восстанавливаемому виду. 2. У выращенных в неволе крупных хищных не было сформировано полноценное охотничье поведение, что приводило либо к голодной смерти хищника, либо к тому, что он начинал охотиться на домашних животных.
Общие принципы реинтродукции. К моменту реинтродукции у хищника должно быть сформировано не только полноценное охотничье поведение, необходима его специализация на естественный для данного хищника вид жертвы.
1. Территория, выбранная для реинтродукции, должна быть хорошо знакома реинтродуцируемому животному.
2. У животного должна быть выработана прочная реакция избегания незнакомых людей (“знакомые”, т.е. исследователи должны иметь возможность наблюдения), что предостережет его от браконьеров и возникновения конфликтной ситуации с представителями местного населения.
3. Реинтродуцируемые животные не должны нападать на домашних животных, что предотвратит возникновение антагонизма к ним со стороны местного населения и избавит от необходимости компенсации фермерам в случае урона, нанесенного хищником.
Наряду с этим необходимо, чтобы животные, отобранные для реинтродукции, были полноценными с точки зрения сформированных в неволе поведенческих комплексов, таких, как пищевой (включая пищедобывательный), социальный и репродуктивный. Наряду с этим необходимо не только знание закономерностей постнатального формирования рассудочной деятельности, но и создание таких условий для развития животных, при которых эта врожденная способность будет полноценно формироваться.
Общие принципы. Для выбора оптимального метода исследования следует очертить те основные принципы, на базе которых возможна его дальнейшая разработка, а также избрать модельный вид. Он должен обладать следующими признаками: быть представителем отечественной фауны, иметь высокоразвитую психику и, желательно, совершенную социальную организацию. Последнее требование усложняет достижение поставленной цели, но при положительном результате обеспечит возможность применения этого метода к любым видам наземных крупных млекопитающих. Именно с учетом этих требований в качестве модельного вида нами был выбран волк. Для успешной реинтродукции в природу выращенных в неволе хищных млекопитающих у них должно быть сформировано полноценное охотничье поведение. Кроме того, хищник должен хорошо знать район будущей реинтродукции. Последнее объясняется необходимостью знания мест, выгодных для засады, возможных направлений выгона жертвы и основных путей ее круглосуточных перемещений.
Исходя из вышесказанного, во время подготовительного периода значительное время следует уделить освоению животным будущего места обитания.
Очевидно, что реализация реакции избегания любого типа возможна только на базе эмоциональной реакции страха. Понятно, что у выросшего в неволе животного выработать данную реакцию на базе естественного звукового раздражителя невозможно. Поэтому единственный путь – вызывать страх искусственно. Достичь этого можно двумя методами: I).электрическим раздражением соответствующих структур лимбической системы мозга; II) на базе эмоциональной реакции, возникающей на фоне боли, вызванной электрическим раздражением кожи.
В обоих случаях необходимо проведение полевых экспериментов, во время которых у животных должна быть возможность свободного передвижения. Поэтому тут требуется использование радиоуправляемых электростимуляторов.
Мы остановили свой выбор на втором методе, потому что он: а) не требует изготовления стереотаксического атласа мозга, что предполагает умерщвление большого количества животных, б) он более пригоден в полевых условиях. Очевидно, что болевое раздражение можно отнести к негуманным формам обращения с животными. В свое время И.Бентам писал, что “при этической оценке наших действий по отношению к любому существу, первое, что нам приходит в голову, это – может ли оно страдать?” Это, конечно, истина, но вспомним случаи, когда хирургу в экстремальных ситуациях приходится делать операцию без наркоза, и это не считается аморальным. Процесс исчезновения вида – тоже экстремальная ситуация, и если возможно его спасение за счет причинения кратковременных неприятных ощущений нескольким десяткам особей, то не стоит отступать перед этим. Если принять данную позицию, то в процессе реинтродукции станет возможным выработать у животных реакцию избегания незнакомых людей и угасить хищническую реакцию на любых домашних животных. Это позволит исключить антагонизм местного населения к восстанавливаемому виду.
Искусственное вскармливание. Из полученного нами материала можно сделать следующий основной вывод – при искусственном вскармливании хищных млекопитающих для нормального формирования поведения особое значение имеет неонатальный период, который в значительной мере определяет дальнейшее развитие поведения в пределах нормы или патологии. В частности:
1. для формирования оптимального уровня эмоциональной возбудимости большое значение имеет возможность полноценной реализации реакции “массажа лапками молочной железы во время сосания”;
для исключения высокого порога сенсорного насыщения и, исходя из этого, высокого уровня конкурентных ситуаций в группе во время питания, необходимо условия выкармливания животных максимально приблизить к естественному процессу сосания.
Поведение запасания пищи, выводы:
1. поведение запасания пищи приобретает особое значение в период выкармливания прибылого потомства;
2. невозможность реализации поведения запасания стимулирует сокращение интервалов между попытками охоты;
3. наличие в группе даже одной особи, у которой не сформировано поведение запасания пищи, отрицательно сказывается на стабильности кормовой базы волчат; они постоянно недоедают, вследствие чего растет их агрессивность на почве пищевой конкуренции;
4. особи, у которых не формируется поведение запасания пищи, не должны отбираться для реинтродукции в природу.
Формирование родительского поведения, выводы:
1. у волков родительский инстинкт начинает проявляться с 8 месяцев и полностью формируется к годовалому возрасту, то есть к моменту появления в семье нового потомства;
2. у индивидов со сформированным родительским инстинктом данный вид поведения запускается за счет восприятия визуальных, обонятельных, звуковых и инфантильных признаков;
3. животные с неразвитым родительским инстинктом не могут быть отобраны для реинтродукции в природу;
4. в процессе отбора животных для реинтродукции в природу их можно задолго до половой зрелости тестировать на развитость родительского инстинкта с помощью комплексного или раздельного предъявления раздражителей, несущих инфантильные признаки.
Отбор животных по признаку уровня рассудочной деятельности:
Исходя из всего вышесказанного, можно заключить, что условия содержания в неволе крупных хищных млекопитающих, и, в частности, волка имеют решающее значение для формирования максимального уровня (специфичного для вида) способности к рассудочной деятельности. Это говорит о том, что для реинтродукции в природу могут быть пригодны только те животные, условия содержания которых в процессе постнатального онтогенеза обеспечили максимальный уровень формирования способности к элементарной рассудочной деятельности.
Резюмируя приведенный выше материал, можно сделать следующие выводы:
1. у волков в возрасте от 5 до 7 месяцев формируется способность применять предшествующий опыт в новой, логически схожей ситуации, что в дальнейшем облегчает им решение экстраполяционных задач;
2. эта способность, формирующаяся на данном этапе постнатального онтогенеза, требует постоянной тренировки, иначе ее реализация может быть значительно затруднена, что сделает животных непригодными к реинтродукции в природу;
3. использование прочного предшествующего опыта при решении экстраполяционных задач не вызывает процессов, выходящих на уровень образной психонервной деятельности; это обеспечивает сохранение нормального уровня нервного напряжения, что, в свою очередь, определяет высокую стабильность правильных решений при многократном предъявлении экстраполяционных задач;
4. при наличии определенного опыта волки способны выполнять не только элементарные “прогнозирующие” реакции при изменении соотношения раздражителей, но и прогнозировать результат целенаправленного изменения ими этого соотношения;
5. в процессе подготовки крупных хищных млекопитающих, и, в частности, волка к реинтродукции в природу, необходимо с ювенильного периода содержать их в таких условиях, которые обеспечат формирование максимального, характерного для данного вида уровня возможности решения рассудочных задач.
Формирование хищнического и охотничьего поведения.
Из всего вышесказанного можно сделать главный вывод: в природных условиях родители целенаправленно обучают детенышей хищничеству, а затем охоте. Этот процесс развивается поэтапно:
1. родители впервые кормят волчат отрыжкой в возрасте около 20 дней, а свежим мясом – около 30 дней, что закрепляет свойственную хищным врожденную положительную реакцию на мясо; это служит подготовительным этапом для перехода на полный мясной рацион к 40-50-дневному возрасту детенышей;
2. к 40-50-дневному возрасту родители обучают их отношению к потенциальной жертве (мелкие животные), что является основным этапом формирования хищнического поведения;
3. сразу же после формирования хищнического поведения начинается следующий этап – формирования охотничьего поведения, во время которого родители обучают детенышей охоте на мелких животных;
4. в возрасте 1,5 месяца начинается следующий этап – обучение запаху и вкусу крупной потенциальной жертвы;
5. в 3-месячном возрасте родители ведут детенышей к добыче - начинается визуальное изучение жертвы, уже знакомой по запаху и вкусу; при этом, что не менее важно, волчата обучаются разделыванию крупной жертвы. Этот этап важен еще и тем, что волчата знакомятся с территорией, и это становится подготовкой к следующему этапу;
6. в возрасте 4-х месяцев волчата уже могут идентифицировать местонахождение родителей (по их вою) и, соответственно, самостоятельно ориентироваться в пространстве, находя благодаря этому место, где родители добыли крупную жертву;
7. в 7-месячном возрасте у волчат полностью формируется исследовательская активность, направленная на след потенциальной жертвы, которая в этот период еще вызывает сильно выраженную реакцию страха;
8. с 9-месячного возраста волчата самостоятельно преследуют потенциальную жертву, однако напасть на нее не решаются из-за все еще не угасшей реакции страха;
9. в этом же возрасте, во время совместной со взрослыми охоты выявляется тенденция распределения функций между волчатами;
10. в возрасте 1,5 года начинается специализация во время непосредственного взаимодействия с жертвой. К этому возрасту у волчат полностью формируется способность экстраполяции направления движения, что значительно увеличивает вероятность успешной охоты.
Однако, наряду с этим, остаются неясными следующие вопросы:
1. на какой мотивационной базе формируется хищническое поведение? Исходя из этого, почему волчата не сразу поедают впервые принесенную родителями мелкую жертву?
2. почему у волчат (до 9-месячного возраста) при взаимодействии с потенциальной жертвой появляется реакция, похожая на игру?
3. по какому принципу формируются приемы при непосредственном взаимодействии с жертвой?
4. Без ответов на эти вопросы невозможно полноценно подготовить выращиваемых в неволе животных к реинтродукции в природу.
Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:
1. реакция молодого, неопытного хищника на потенциальную жертву входит в состав ориентировочно-исследовательского поведения и не связана с хищническим (пищедобывательным) поведением. Особый интерес у молодых неопытных животных вызывают покрытые шерстью и обладающие животным запахом предметы, что увеличивает вероятность непосредственного контакта хищника с потенциальной жертвой со всеми вытекающими отсюда последствиями;
2. хищническое поведение, как форма пищедобывательного поведения, формируется после установления факта съедобности потенциальной жертвы, после чего эта ориентировочно-исследовательская реакция по своей мотивационной основе становится пищедобывательной и в корне отличается от реакции неопытного животного;
3. у молодых хищников хорошо выражена способность опосредованного обучения хищническому и охотничьему поведению;
4. у неопытных хищных с возрастом затрудняется процесс непосредственного контакта с потенциальной жертвой, что вызвано угасанием необходимых для этого инстинктивных форм поведения.
5. для формирования охотничьих приемов большое значение имеет игра молодых животных, во время которой формируются и совершенствуются приемы нападения. Этот период является подготовительным этапом, который несравненно увеличивает вероятность безопасности хищника при первой охоте на крупную добычу и успех самой охоты;
6. приемы единоборства с крупной жертвой совершенствуются по принципу проб и ошибок.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Из полученного нами материала следует, что в процессе искусственного выкармливания новорожденных хищных млекопитающих, подготавливаемых к реинтродукции в природу, особое значение имеет период, когда животные питаются молоком. Необходимо отметить, что при сосании рожка животные должны иметь возможность полноценной реализации реакции “массажа лапками молочной железы”. В противном случае, судя по всему, в определенных областях головного мозга формируются очаги с постоянно высоким уровнем активности, вследствие чего у животных развивается неконтролируемая гиперактивность передних конечностей и эмоциональная неуравновешенность. У подобных животных часто возникают фрустрации и они постоянно провоцируют конфликты в группе.
Во время искусственного выкармливания надо учесть необходимость обеспечения оптимального темпа поступления молока во время сосания. В том случае, если молоко поступает без приложения значительных сосательных усилий, у животных увеличивается естественный объем желудка, вследствие чего порог сенсорного насыщения повышается. В этих случаях животные насыщаются позже других, что приводит к возрастанию агрессивных взаимодействий на почве пищевой конкуренции. Вместе с тем, у этих животных не формируется поведение запасания пищи.
Как было показано, поведение запасания пищи имеет большое значение для поддержания кормовой базы группы. Данный вид поведения приобретает особое значение во время выкармливания прибылого потомства, обеспечивая стабильность их кормовой базы. Присутствие в группе особей с не сформировавшимся поведением запасания не просто подрывает стабильность кормовой базы прибылых, но и может привести к значительному повышению агрессивных взаимодействий из-за пищи и, вследствие этого, к неритуализированности агрессивного поведения. Исходя из сказанного, животные с не сформировавшимся поведением запасания пищи не могут быть отобраны для реинтродукции в природу.
Поведение ухода за детенышами формируется задолго до полового созревания, что дает великолепную возможность отбирать животных для подготовки к реинтродукции в природу с нужными качествами задолго до их половой зрелости.
Чтобы сформировать характерный для вида максимальный уровень рассудочной деятельности, необходимо содержать животных в среде, предельно обогащенной крупными непрозрачными предметами. Животные, выросшие в подобных условиях, охотятся несравненно успешнее и легче адаптируются к новым условиям обитания после реинтродукции, чем выросшие в обедненной среде. Начиная с ювенильного периода, необходимо время от времени вывозить животных в естественную среду обитания, что в дальнейшем значительно ускоряет освоение ими выбранной для реинтродукции территории.
Хищническое и охотничье поведение в процессе постнатального онтогенеза развивается поэтапно, причем каждый предыдущий этап является основой для последующего. Исходя из этого, подготовка крупных хищных к реинтродукции должна начинаться в раннем ювенильном возрасте. Во время этого процесса следует учитывать, что первая реакция на потенциальную жертву не связана с пищевой мотивацией. Эта связь образуется только после установления хищником факта съедобности жертвы, что происходит за счет непосредственного опыта или опосредованного обучения. Исходя из вышесказанного, в процессе подготовки к реинтродукции выращенных в неволе хищных для их нормального развития необходимо целенаправленное обучение животных тому, что потенциальная жертва является пищей. Только после того, как молодой хищник установит связь между потенциальной жертвой и пищей, можно переходить к его обучению охоте.
Как было показано, этап формирования охотничьего поведения состоит из нескольких подэтапов. При этом полноценное развитие каждого подэтапа возможно только в так называемый “период чувствительности” для данного подэтапа. Из материала видно, что, если хищнику в соответственный чувствительный период постнатального онтогенеза не дали возможности обучиться охоте, эта возможность полностью теряется или не развивается полноценно. В обоих случаях реинтродукция таких животных становится невозможной. В процессе подготовки к реинтродукции следует учесть и то, что хищникам, обладающим высокой социальностью, необходимо предоставить возможность групповой охоты. Это требуется для того, чтобы члены группы во время нападения на крупную жертву не только научились взаимосогласованным действиям, что значительно увеличивает успешность охоты, но и для развития навыков самой охоты. Все это формируется только путем накопления опыта методом проб и ошибок.
К моменту реинтродукции животные должны быть хорошо знакомы с предназначенной для реинтродукции территорией, т.е. должны сформировать ее “ментальную карту”. Это позволит им свободно ориентироваться на территории, что очень важно как для поиска объекта охоты, так и для выгона жертвы в желаемом для хищника направлении.
К началу освоения территории, предназначенной для реинтродукции, необходимо начать выработку у хищных реакции избегания незнакомого человека и домашних животных. Это даст возможность исключить возникновение разного рода конфликтов между реинтродуцированным животным и местным населением. А если, к тому же, представители местного населения сами участвуют в этом процессе, то полностью меняется их отношение к реинтродуцированному хищнику. Это имеет одно из решающих значений для успешного восстановления вида.
Как видно из полученного нами материала, реакция избегания домашних животных не вырабатывается генерализованно. Ее следует выработать у хищника в отношении каждого вида, независимо от породы. Этот принцип выработки реакции, по нашему мнению, выгоден и тем, что дает возможность выработки реакции избегания и в отношении тех видов диких животных, которые находятся на грани исчезновения. А это даст возможность восстановить вид хищника без его отрицательного воздействия на охраняемый вид.
Было показано, что форма защитного поведения копытных по отношению к врагу (человеку, хищнику) и его интенсивность не являются врожденными (жестко запрограммированными), поэтому возможно их изменение во времени в соответствии с существующей ситуацией. Исходя из этого, в процессе восстановления вида хищника, во избежание отрицательного воздействия на численность жертвы необходимо реинтродуцировать их небольшими группами. Интервалы между реинтродукциями, по нашему мнению, должны соответствовать возрасту полового созревания данного вида, что будет достаточным для восстановления поведенческого иммунитета к хищнику у различных видов “жертвы”.
В заключение можно сказать, что, учитывая видовую специфику высшей нервной деятельности, разработанный нами метод можно применить при реинтродукции любого вида крупных хищных млекопитающих. А метод освоения территории и выработки реакции избегания незнакомых людей – и при реинтродукции копытных животных.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ. При искусственном выкармливании хищных млекопитающих особое значение для нормального формирования их поведения имеет неонатальный период, который в значительной мере определяет дальнейшее развитие поведения в пределах нормы или патологии.
1. Поведение запасания пищи обеспечивает максимально возможную стабильность кормовой базы группы и, особенно, прибылого потомства, тем самым повышая как уровень выживаемости последнего, так и уровень их формирования в пределах психологической нормы.
2. При выращивании в неволе животных, которые в дальнейшем должны быть реинтродуцированы, необходимо содержать их в среде, обогащенной крупными непрозрачными предметами, что имеет решающее значение для формирования максимального уровня (специфичного для вида) способности к рассудочной деятельности. В дальнейшем это обеспечит способность к многократному решению элементарных рассудочных задач, часто возникающих при охоте, и, исходя из этого, успешность самой охоты, а в конечном итоге – обеспечит высокий уровень выживаемости реинтродуцированных животных.
3. В процессе постнатального онтогенеза хищническое и охотничье поведение развивается поэтапно. Важно, что каждый предыдущий этап является основой для последующего. Полноценное развитие каждого из них возможно только в так называемый “период чувствительности”, свойственный данному этапу.
4. Подготовка крупных хищных животных к реинтродукции должна начинаться на раннем этапе постнатального онтогенеза. Следует учитывать, что первая реакция на потенциальную жертву не связана с пищевой мотивацией. Эта связь генерализованно образуется только после установления хищником факта съедобности жертвы.
5. Только после того, как у молодого хищника установится ассоциация между потенциальной жертвой и пищей, возможен переход к обучению хищника охоте.
6. В процессе подготовки к реинтродукции следует учитывать то, что хищникам, обладающим высокой социальностью, необходимо предоставлять возможность групповой охоты. Это нужно не только для того, чтобы члены группы при нападении на крупную жертву научились взаимосогласованным действиям, которые способствуют успеху охоты, но и для развития навыков самой охоты. Все это формируется только путем накопления опыта методом проб и ошибок.
7. К моменту реинтродукции животные должны хорошо знать предназначенную для этого территорию. К началу ее освоения у них должна сформироваться “мысленная карта”, обеспечивающая свободную ориентацию на территории.
8. К началу освоения территории, предназначенной для реинтродукции, необходимо начать выработку реакции избегания незнакомого человека и домашних животных. Это дает возможность предупредить конфликты между реинтродуцированными животными и местным населением.
9. Реакция избегания домашних животных и представителей местного населения должна вырабатываться при непосредственном участии последних . Это полностью меняет их отношение к восстанавливаемому виду, что имеет большое значение для успешной реинтродукции любого вида крупных хищных животных.
10. Реакция избегания домашних животных вырабатывается генерализованно. Ее следует выработать у хищника в отношении каждого вида, независимо от породы. Этот принцип выгоден и тем, что делает возможной выработку реакции избегания и в отношении диких животных, стоящих на грани исчезновения. А это даст возможность восстановить вид хищника без его отрицательного воздействия на исчезающие виды животных.
11. Дистанция бегства копытных от врага (человека и хищника) и интенсивность самой реакции избегания подвержены сильным модификациям в ходе онтогенеза, поэтому возможно их изменение во времени соответственно существующей ситуации.
12. В процессе восстановления вида хищных животных необходимо реинтродуцировать их небольшими группами, во избежание их отрицательного воздействия на численность жертвы. Интервалы между реинтродукциями должны быть не менее одного года, что будет достаточным для выработки поведенческого иммунитета к хищнику у видов жертвы.
13. Исходя из специфики высшей нервной деятельности, разработанный нами метод может быть применен к любому виду крупных хищных млекопитающих. Кроме того, метод освоения территории и выработки реакции избегания незнакомых людей применим и при реинтродукции копытных животных.
ПОСЛЕСЛОВИЕ. Как мы убедились, подготовка к реинтродукции в природу выращенных в неволе крупных млекопитающих и хищных, в частности, - проблема сложная и многоплановая.
Тут существует ряд и других проблем. Как справедливо замечает Д. Ялден, необходимо прежде всего аннулировать те факторы, которые вызвали исчезновение (или падение численности) этого вида. Далее автор подчеркивает важность содержания в неволе животных, способных размножаться. Вместе с тем он отмечает, что необходимо наличие “достаточного количества человеческих и финансовых ресурсов, чтобы программу реинтродукции довести до той стадии, когда шанс ее реализации будет довольно высок”. К счастью, недостатка в человеческих, в том числе и интеллектуальных ресурсах, нет. Об этом свидетельствует та обширная и успешная работа, которая проводится в Европе и Америке. Другое дело – финансирование работ по охране и восстановлению исчезающих видов животных. Подобное могут позволить себе только экономически развитые страны. Экономически же слабые страны способны решить проблему охраны и восстановления исчезающих видов только с помощью финансовой поддержки Мирового Сообщества.
Еще одна проблема, которая в конечном итоге может предопределить успех или провал любой программы реинтродукции крупных млекопитающих и, в частности, хищных - это отношение местного населения к реинтродуцируемому виду. Опыт показал, что никакая финансовая компенсация за нанесенный хищником урон не меняет отрицательного отношения человека к животному. В результате, сколько бы не было затрачено средств на компенсацию, животные все-таки гибнут от рук человека.
Кроме всего перечисленного, как оказалось, существует еще одна не обсуждавшаяся ранее проблема – это проблема выращивания в неволе поведенческий полноценных животных, у которых наряду с этим максимально развита способность к рассудочной деятельности.
Еще раз хочу особо подчеркнуть значение участия представителей местного населения в процессе выработки у животных реакции избегания незнакомых людей и домашних животных, т.к. только собственный опыт способен убедить людей в том, что хищник может стать неопасным для них самих и их собственности.
Библиография
Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка: Вопросы онтогенеза. Тбилиси, 1987
Бадридзе Я.К. Реинтродукция в природу выращеных в неволе крупных хищных млекопитающих. Проблема и метод: Дис. докт. биол. наук. М., 1997
Бадридзе Я.К. Волк: Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. (В печати.)
Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. Тбилиси, 1968
Копалиани Н.Г., Бадридзе Я.К. Роль игры в формировании единоборства с жертвой у волков. Тбилиси, 1997
Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. Эволюционные и физиологический аспекты поведения. М., 1977
Крушинский Л.В., Дашевский Б.А., Сотская М.Н. и др. Исследования элементарной рассудочной деятельности волка (Canis Lupus)//Зоологический журнал. 1980. Т.59. № 6
Никольский А.А., Фромвольт К.Х., Бологов В.П. Звуковая реакция волчицы, уводящей щенков от опасности//Бюл. МИОП. Отд. биол. 1986. Т. 91
Павлов М.П. Волк. М., 1982
Пажетнов В.Л. Методика выращивания медвежат сирот для выпуска в дикую природу. Тверь, 1999
Симонов П.В. Неосознаваемое психическое: подсознание и сверхсознание/Кибернетика живого. Человек в разных аспектах. М., 1985
Fox M.W. Behaviour of wolves, dogs and related Canids. London, 1971
Groos K. The Play of Animals. N.Y., 1898
Mech L.D. The Wolf. The ecology and behavior of an endangered species. Minneapolis, 1970; Reprint 1981
Mech L.D. Wolf-pack buffer zone prey reservoirs//Science. 1977. V. 197. № 4314
Murie A. The Wolves of Mount McKinley. Washington, 1944; Reprint 1971
Packard J.M., Mech L.D. Population in wolves/Biosocial mechanisms of population. London, 1980
Phillips M.K. The Red Wolf: recovery of an endangered species// Endangered Species UPDATE. 1990. V.8. № 1
Thorp W.H. Learning and instinct in animals. London, 1956; reprinted 1958